于 洋，邹 莉，孙婷婷，唐庆明，郭 静，张国权，谭 昀

(1.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.呼伦贝尔市林业科学研究所，内蒙古 呼伦贝尔 021008)

小兴安岭原始红松林是我国温带针叶林带内最典型、最重要的森林生态系统，在净化空气、保持水土、防风固沙、调节气候、维持生态稳定和保护生物多样性等方面发挥着巨大的作用[1]。近半个世纪以来，全球气候变化、环境逐步恶化、水土流失等问题的发生，导致原始红松林遭到严重的破坏，而这种破坏最直接的表现就是原始红松林生态环境的恶化、群落结构的破坏、植被多样性的丧失及森林面积的骤减，而群落结构特征和植物多样性又是衡量森林群落健康的基础内容[2-4]。近几年的研究表明，保护红松林物种多样性不但能够使森林的生产力长期维持在一个较高的水平，而且有利于保持地下部分土壤微生物功能的多样性，进而起到维护整个林内地上与地下生态系统平衡的作用[5-6]。目前，为应对小兴安岭原始红松林当前存在的问题，查清其群落结构特征和植被多样性是前提，从而可以从物种多样性的角度来制定保持其林内生态系统稳定的办法，也可以分析红松林植被多样性形成、更替及维持机理，进而为种群生存能力、濒危状况、灭绝速率及产生原因分析提供基础数据[7]。本研究以探索原始红松林植被多样性为目的，调查我国小兴安岭原始红松林的植被群落特征，并分析其群落多样性，以期为我国原始红松林保护与恢复的实践工作提供科学依据。

1 研究方法

1.1研究地概况及林型选择 试验在黑龙江省伊春市凉水国家级自然保护区进行。保护区位于128°53′20″ E，47°10′50″ N，总面积6 394 hm2，林业用地面积6 243 hm2，其中天然林总面积5 430.5 hm2，占保护区总面积的84.9%。年平均气温-0.3 ℃，年平均降水量676 mm，年平均相对湿度78%，年日照时数1 850 h，属于典型的温带大陆性湿润气候。本试验共设两种林型，选择红皮云杉(Piceakoraiensis)红松林(HY)为研究对象，以与其毗邻的人工落叶松(Larixgmelini)纯林(LY)为对照(表1)。

1.2地表植被群落结构特征调查 采用典型抽样法，根据两种林型植被群落特征，选择植被保存较完整的半自然群落且能代表各群落类型的地段进行研究。每种林型中设8块10 m×10 m的乔木样地，每个乔木样地内设5 m×5 m的灌木样方5个、2 m×2 m的草本样方4个。灌木样方设于乔木样地四角与中心，草本样方随机分布。植物群落划分为乔木层、灌木层和草本层，采用生态群落学调查方法[8]，将胸径2 cm以上、高度1.5 m以上的植被用“每木记账法”进行记录。分别记录乔木种名、数目、株高、胸径、冠幅、盖度，灌木及草本种名、丛数、高度、盖度等。同时记录样地的坡向、坡位、土壤类型等环境因子。

表1 各林地林内特征Table1 General situation in two forest types

1.3植被群落物种多样性计算 植被群落物种多样性的计算采用物种丰富度指数(S)、物种多样性指数(SP、SW)和群落均匀度指数(Jsw)来表示[9-11]。 计算公式为：

物种丰富度指数(S)=样地内物种总数；

SP指数(D)=N(N-1)/∑ni(ni-1);

SW指数(H)=-∑PilnPi；

群落均匀指数(Jsw)=(-∑PilnPi)/lnS。

式中，Pi为种i的相对重要值，ni为种i的重要值；N为种i所在样地的各物种重要值之和[12-13]。

重要值(IV)=[Dr+Hr+Pr(Cr)]/3[12]；

相对密度(Dr)=某一物种密度/所有物种密度之和×100%；

相对高度(Hr)=某一物种高度之和/所有物种高度之和×100%；

相对盖度(Cr)=某一物种盖度/所有物种盖度之和×100%；

相对优势度(Pr)=某个种优势度/所有种优势度之和×100%。

2 结果与分析

2.1红皮云杉红松林植被多样性分析

2.1.1红皮云杉红松林植被群落物种组成分析 林内共有维管束植物36种，隶属于22科32属(表2)。其中，蕨类植物2科2属2种，裸子植物1科2属2种，单子叶植物3科4属4种，双子叶植物17科26属28种。含种数较多的科是蔷薇科5种和菊科3种，调查结果中仅含1～2个种的科有20个，占总科数的90.91%。群落中的32个属中，仅含1种的属有28属，占总属数的87.50%，表明该区群落科属组成结构相对分散。

2.1.2红皮云杉红松林植被群落结构分析 红皮云杉红松林群落乔木层中，胸径在5.0～12.9 cm范围内个体数最多，占35%左右，其他个体的胸径级主要集中在13.0～24.9 cm(表3)。红皮云杉红松林群落的垂直结构基本上为乔木层、灌木层、草本层。乔木层平均高13.13 m以上，盖度59.09%，优势种为红松；灌木层高度在0.3～2.9 m，种类较多，盖度为47.33%，优势种为毛榛子(Corylusmandshurica)；草木层中出现最多的为尖齿蹄盖蕨(Athyriumspinulosum)，群落总盖度为69.36%。从整个径级结构及整体上看，红皮云杉红松林除幼龄树最多外，成龄、中龄、老龄树的数量基本一致，属于稳定型群落，空间资源利用较充分。

2.2落叶松林植被多样性分析

2.2.1落叶松人工林植被群落物种组成 落叶松人工林内共有维管束植物31种，隶属于22科27属，双子叶植物居多(表4)。其中，蕨类植物2科2属3种，裸子植物1科3属3种，单子叶植物4科5属6种，双子叶植物15科17属19种。种数较多的科是槭树科、蔷薇科和松科，各3种。调查结果表明，仅含1～2种的科有19科，占全部科数的86.36%。群落中27属中，仅含1种的属有24属，占全部属数的88.89%，该区群落的科属组成结构也较为分散。

2.2.2落叶松林植被群落结构分析 落叶松人工林群落乔木层胸径在5.0～12.9 cm范围内的个体占50%以上，各胸径级主要集中在5.0～12.9 cm(表5)。落叶松人工林群落的垂直结构基本为乔木层、灌木层、草本层。乔木层平均高为10.62 m以上，盖度68.74%，优势种为落叶松；灌木层为灌木植物及乔木幼树，高0.5～6.3 m，种类较少，盖度55%以上，优势种为稠李(Prunuspadus)；草本层中蕨类植物最多，高度最高可达45 cm以上的，如尖齿蹄盖蕨，其余高度多在20 cm以下，总盖度为30.63%。落叶松种群径级结构呈钟形，空间资源利用充分，属稳定型种群。从整体上看，落叶松幼龄树最多，其次是成龄树，故落叶松人工林群落属于稳定型群落。

表2 红皮云杉红松林植物种类统计Table 2 Statistic on floristics of Picea koraiensis forest

表3 红皮云杉红松林乔木层植被群落径级分布Table 3 The DBH size-class structure of tree layer vegetational community in Picea koraiensis forest

表4 落叶松人工林植物种类统计Table 4 Statistic on floristics of Larix gmelini forest

表5 落叶松人工林植被群落乔木层个体径级分布Table 5 The DBH size-class structure of arbor layer vegetational community in Larix gmelini forest

2.3两种林型植物群落物种多样性分析

2.3.1S指数分析 S指数代表一个群落或生境中物种数量的多少。落叶松林草本层与灌木层S指数显著高于乔木层(P<0.05)，而草本层与灌木层之间无显著差异(P>0.05)(图1)。红皮云杉红松林草本层、灌木层、乔木层的S指数彼此之间差异显著，但以草本层的S指数最高。两种林型相比较而言，红皮云杉红松林草本层的S指数明显高于落叶松林，而其余两层的S指数两种林型比较接近。

图1 不同林型S指数比较Fig.1 S index of different vegetational layers community in different forests

2.3.2SP指数分析 SP指数也用来反映物种多样性，表示群落中个体出现的概率大小。落叶松林乔木层的SP指数显著低于草本层与灌木层(P<0.05)；红皮云杉红松林各层间的SP指数彼此之间差异显著，但仍以草本层物SP指数最高(图2)。将两种林型的SP指数相比可知，乔木层与灌木层的SP指数比较接近，红皮云杉红松林的草本层SP指数要高于落叶松林。

2.3.3SW指数分析 SW指数不但可以反映群落中物种的数量，还能表现出物种个体间存在的差异。同时，SW指数也能较好地反映个体密度、生境差异、群落类型、演替阶段等。落叶松林各层之间的SW指数差异不显著(P>0.05)，大小基本一致；红皮云杉红松林各层之间SW指数仍表现出显著的差异性(P<0.05)，草本层的SW指数依然最高；与落叶松林相比红皮云杉红松林的草本层的SW指数要明显高于落叶松林，而两种林型的乔木层与灌木层SW指数基本无明显差异(图3)。

2.3.4Jsw指数分析 Jsw指数能反映各物种个体数目分配的均匀程度，代表群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。红皮云杉红松林各层间Jsw指数基本无差异，而落叶松林乔层、灌木层和草本层Jsw指数差异显著，且灌木层Jsw指数最高。将两种林型各层的Jsw指数相比可知，落叶松林中灌木层Jsw指数要显著高于红松林中灌木层Jsw指数，而落叶松林草本层Jsw指数却明显低于红松林中Jsw指数，乔木层基本无差异。

图3 不同林型SW指数比较Fig.3 SW index of different vegetational layers community in different forests

图4 不同林型Jsw指数比较Fig.4 Jsw index of different vegetational layers community in different forests

3 讨论与结论

原始森林植被多样性是近年来生态学、环境科学等学科研究的热点。通过对原始森林植被多样性的研究可以反映出林内物种多样性、土壤功能多样性、微生物功能多样性等诸多指标，也是评价森林陆地生态系统与地下部分生态系统的重要方法[14-16]。以往的研究表明，在原始栎树(Quercuspalustris)林中，植被物种丰富度指数与物种多样性指数、土壤功能多样性呈显著的正相关[17]；影响森林生态系统平衡的重要因子——微生物也显著地受林内植被多样性的影响，微生物功能多样性与林内物种多样性存在着明显的相关关系，并且植被多样性在维持林内生态系统平衡过程中扮演着重要角色[18]。本研究表明，原始红松林与落叶松人工林相比有着更多的植被种类，并且原始林中高等双子叶植物的种类也多于人工林；在群落结构方面原红松始林群落结构相对均匀，而落叶松人工林群落结构则比较集中；在物种多样性方面原始红松林草本层的植被多样性指数也明显高于人工林。因而，我们可以间接地推测，原始红松林的土壤功能、微生物功能等均优于落叶松人工林。

综上所述，可以初步确定，原始红松林的植被群落在具有相对较高的物种多样性的同时，与人工林相比均较稳定。所以，保护原始红松林植被多样性具有深远的现实意义，当林内出现环境破坏、生态系统失衡、物种多样性丧失等问题时，是无法靠人工营林的方式来模拟其原始生态环境面貌的。

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