放牧对环青海湖高寒草原主要植物种群生态位的影响

2013-04-25董全民李世雄

草业科学 2013年12期

郑伟，董全民，李世雄，刘玉

(1.青海大学研究生院,青海西宁 810003； 2.青海省畜牧兽医科学院,青海西宁 810016)

植物生态位是植物与所处环境的总称，它能很好地反映物种与环境及其他物种之间的相互作用[1]。研究植物种群生态位，实际上是对植物种群与所处环境之间及种间关系进行综合分析，或者说从植物的资源利用谱上反映物种的存在、竞争与适合度[2]，有利于了解植物种群对环境资源的利用及其相互关系[3]，对植被资源的保护、恢复和可持续利用具有重要的意义[4]。尽管对生态位具体的计算方法还存有争议，但通过测算植物种群的生态位宽度和生态位重叠来反映环境梯度变化对生态位分化的作用仍不失为一种有效的方法[1,5-6]。目前，国内学者对不同草地类型主要植物种群生态位的研究已有许多[1,3,5-18]，但有关放牧干扰条件下不同草地类型植物种群生态位的详细研究并不多[1,5-8]，而研究放牧对环青海湖高寒草原主要植物种群生态位的影响尚未见报道。本研究以放牧强度作为一个环境梯度变化指标，对环青海湖高寒草原主要植物种群生态位宽度和生态位重叠进行分析，旨在从生态位理论的角度探讨不同放牧强度下主要植物种群生态位的分化特征和对环境资源的利用状况，解释植物群落的放牧演替机制，为草地畜牧业的生产管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.2试验方法选取草地质量较为均一的草地进行围栏，将其分为6个小区，在当地牧户羊群内选取生长发育良好、健康、阉割过的公羊随机分组，设置放牧梯度为G0(对照)(不放牧)、G1.72(牧草利用率为30%，放牧强度为1.72只·hm-2)、G2.29(牧草利用率为40%，放牧强度为2.29只·hm-2)、G2.87(牧草利用率为50%，放牧强度为2.87只·hm-2)、G4.13(牧草利用率为60%，放牧强度为4.13只·hm-2)和G5.62(牧草利用率为70%，放牧强度为5.62只·hm-2)。试验从2010年6月初开始，之后进行四季连续放牧。出牧时间08:00，归牧时间19:00，夜间不补饲，每天饮水两次(出牧前和归牧后)[19]。

试验期间，每月对每个放牧小区内沿对角线设置的5个样方(50 cm×50 cm)进行植被调查，测定各放牧小区植被群落的种类组成、盖度、高度和地上生物量。齐地刈割测定地上生物量。本研究采用放牧第3年8月(牧草产量高峰)的数据进行分析。

1.3公式的选用采用Levins生态位宽度计算公式[3]和Pianka生态位重叠公式[3]计算种群的生态位宽度及种群的生态位重叠指数：

BL=1/[r∑(Pij)2]；

OP=∑(PijPkj)/ (∑(Pij)2∑(Pkj)2)1/2。

式中，BL为种群的生态位宽度；OP为种群i与种群k的生态位重叠指数；j为放牧梯度，Pij和Pkj分别为种群i和种群k在第j资源位上的优势度占其全部资源位上优势度的比例；r为放牧强度等级数。

优势度=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3×100。

2 结果

2.1主要植物种群优势度变化优势种植物的变化是衡量草地状况的有效方法，表现在优势种和亚优势种植物的替代及伴生种的不同[5]。不同放牧强度下，21种主要植物种群的优势度发生了变化(表1)。经过3年的放牧，各处理(包括对照)的优势种依然为紫花针茅，但它们的亚优势种和主要伴生种均有所不同。在对照和G1.72放牧组，早熟禾为亚优势种，主要伴生种有垂穗披碱草和矮嵩草；G2.29和G4.13放牧组的亚优势种为高山嵩草，主要伴生种为早熟禾和披针叶黄华；在G2.87和G5.62放牧组，披针叶黄华为亚优势种，主要伴生种为高山嵩草和早熟禾。结果表明，经过3个放牧季的放牧，草地植被群落发生了变化，且随着放牧强度的增加，紫花针茅、早熟禾、垂穗披碱草和扁蓄豆等适口性好的牧草优势度降低，披针叶黄华、狼毒、多裂委陵菜、无茎黄鹌菜和短穗兔耳草等一些杂类草和耐牧的高山嵩草及矮嵩草的优势度增加，这是放牧家畜选择性采食和践踏的结果。

表1 不同放牧强度下主要植物种群的优势度Table 1 Dominances of major plant populations under different grazing intensities

2.2主要植物种群生态位宽度经过3个放牧季的放牧，不同放牧强度下主要植物种群生态位宽度出现了差异(表2)。虽然紫花针茅适口性较好而被优先采食，但由于其属于密丛型植物，耐旱、耐牧性较强，生态位宽度最大，为0.994，表现出了最强的环境适应能力和最大的资源利用能力。披针叶黄华为家畜不喜食的物种，再加之其植株较高大，对资源的竞争较强，生态位宽度仅次于紫花针茅，为0.959。早熟禾由于其适口性较紫花针茅好而被放牧家畜优先采食，因此其生态位宽度较紫花针茅小(0.919)。垂穗披碱草和溚草的耐牧性差且种群数量有限，生态位宽度均较小，分别为0.706和0.729。矮嵩草和高山嵩草在群落中为亚优势种，且耐牧性强，因此，生态位宽度较大。多裂委陵菜和多枝黄芪的优势度随着放牧强度的增加整体呈增大的趋势，生态位宽度较大。山莓草、短穗兔耳草和二裂委陵菜虽然种群优势度随放牧强度的增加而呈现增大的趋势，但其植株个体矮小，且种群数量也小，对资源的竞争处于劣势，因此生态位宽度很窄，分别为0.467、0.473和0.497。

2.3主要植物种群生态位重叠紫花针茅和披针叶黄华的生态位宽度最大，且二者之间的生态位重叠最大，为0.973，它们与其他物种(除二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草外)的生态位重叠度也均较大。说明生态位宽度较大的物种与其他种群间有较大的生态位重叠。另外，二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草的生态位宽度较小，与其他物种之间的生态位重叠度也较小。高山嵩草和矮嵩草、二裂委陵菜和多裂委陵菜属于同属植物，在资源利用上表现出生态位重叠较低(表3)。

表2 不同放牧强度下主要植物种群生态位宽度Table 2 Niche breadth of major plant populations under different grazing intensities

3 讨论

放牧对植物的影响是多方面的，一方面放牧家畜的践踏作用，对植株造成严重损伤，使其恢复困难[1]，另一方面放牧家畜的采食导致植物的光合作用器官减少，尤其是适口性好、植株高大的植物种类，使其减少或失去养分的供给，严重影响分蘖和繁殖更新，生长发育受到抑制[7,20]，使其种群数量降低，优势度减小。如此便为群落中一些家畜不喜食和不易被采食或耐牧性较强的种群提供了资源和空间，使其获得了更多生长机会，种群数量增加，优势度增加。本研究中，随着放牧强度的增加，紫花针茅、早熟禾、垂穗披碱草等牧草优势度降低，这是因为这些物种植株高大，处在群落的上层，且适口性较好，优先被放牧家畜采食。这样处于群落下层的一些家畜不喜食或不采食的植物种群从而获得了更多的资源和空间，因此，披针叶黄华、狼毒、多裂委陵菜、无茎黄鹌菜和短穗兔耳草等一些杂类草的优势度随着放牧强度的增加而增加。

植物种群生态位宽度反映了物种利用环境资源的多样化水平或特化水平，它不仅与物种的生态学和进化生物学特征有关，而且与种间的相互适应、相互作用具有密切的联系。生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分，在群落中往往处于优势地位[10,13]。本研究表明，不同放牧强度梯度下环青海湖高寒草原群落中的建群种紫花针茅在群落中的生态位最大，比其他伴生种的生态位大，这主要是因为，一方面紫花针茅属于密丛型植物，耐牧性较强，在干旱的高寒草原有较好的水分利用能力[14]；另一方面紫花针茅为优势种，优势种在创建植物群落内部独特的环境和决定群落种类组成方面起着重要作用[15]，使其生活力较强，繁殖速度较快，在群落内部表现出较强的优势[3,5-6]。这与高寒草甸[3,5]和高寒混播栽培草地[6]在不同放牧率梯度下生态位的研究结果一致。然而，随着放牧强度的增加，放牧家畜的采食趋于频繁和选择性采食作用加强，改变了植物的竞争能力，抑制了一些适口性好、易被采食的植物种的生长发育，降低了它们的竞争优势，使一些家畜不喜食或不食的和耐牧的植物种的数量及优势度增加，如高山嵩草、矮嵩草、披针叶黄华等，成为亚优势种，表现出较大的生态位，这与内蒙古典型草原[1]、巴音布鲁克高寒草原[14]的生态位变化结果基本一致。随着放牧的进行，土壤趋于干旱、盐碱化，有机质和速效养分含量降低[7,14]，适应这种变化的多裂委陵菜和多枝黄芪等杂类草的优势度增加，其生态位宽度较大，表明他们具有较强的环境适应能力[6]。放牧导致了植物种群生态位的分化[7]，而不同植物种群对放牧引起的变化反应不同[21]。放牧演替系列上植物种群生态位的分化过程是草地退化演替的过程，即种群生态位分化导致群落类型的改变[7]。因此，随着放牧强度的增加，群落可能从以紫花针茅和早熟禾等为优势种群向以矮嵩草、高山嵩草和披针叶黄华为优势种群的方向发展。这表明生境有了明显的退化，因为矮嵩草和高山嵩草为中生性植物，更适合生长在相对干旱的环境中[22]。

从生态位理论来讲，如果要揭示种间对可利用资源的分享数量，就要涉及到生态位理论中的生态位重叠问题[3]。生态位重叠反映了种间对资源利用的相似程度和竞争关系。许多研究结果[1,3,5-7,14-15,17]表明，较大的生态位宽度伴随着较高的生态位重叠。本研究结果与前人的研究结果基本一致。本研究中，生态位较小的二裂委陵菜、山莓草和短穗兔耳草与其他物种之间的生态位重叠值较小且它们之间的生态位重叠也较小，这是因为他们在群落中地位相对较低，种群数量较小，对环境资源的利用不是很充分[15]。在本研究中，同属种对间(矮嵩草和高山嵩草，二裂委陵菜和多裂委陵菜)的生态位重叠度较小，这是因为同属物种间具有相似的生物-生态学特征，对资源的需求相似，竞争激烈，而激烈的竞争使他们在资源的需求上产生分化，从而能在同一生境中共存[3,5]。这与陈波和周兴民[3]及董全民等[5]的研究结果一致。由此可以推断，群落中种对间的生态位重叠度较小是种间对环境资源需求分化的结果。种群间生态位重叠与环境因子的变化密切相关，在放牧干扰条件下，不同物种对放牧干扰引起的变化的反应不同[21]，导致其在生态位重叠上表现出差异。不同的物种间生态位重叠度越大，说明他们能共同利用的环境资源越多，相互之间的竞争越激烈[17-18]。本研究中，紫花针茅和披针叶黄华与其他植物种间具有较高的生态位重叠，紫花针茅和披针叶黄华生态位重叠最高，其次为紫花针茅和早熟禾，但他们能够共存，说明在放牧率梯度资源上他们的生态位有特化[14]；而矮嵩草和高山嵩草等与他们之间有较高的生态位重叠，说明矮嵩草和高山嵩草等与他们之间存在着激烈的竞争，而在放牧的干扰下，矮嵩草和高山嵩草等可能成为潜在的演替趋势。

[1] 韩苑鸿,汪诗平,陈佐忠.以放牧率梯度研究内蒙古典型草原主要种群的生态位[J].草地学报,1999,7(3):204-210.

[2] Thompson K,Gaston K J,Band S R.Range size,dispersal and niche breadth in the herbaceous flora of central England[J].Journal of Ecology,1999,87:155-158.

[3] 陈波,周兴民.三种嵩草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析[J].植物生态学报,1995,19(2):158-169.

[4] 王晓,张克斌,王岩,等.生态位理论在天然草场群落演替及健康状况评价中的应用[J].草地学报,2011,19(6):904-909.

[5] 董全民,赵新全,马玉寿,等.高寒小嵩草草甸暖季草场主要植物种群的生态位[J].生态学杂志,2006,25(11):1323-1327.

[6] 董全民,赵新全,马玉寿.放牧对高寒小嵩草草甸冷季草场主要植物种群的生态位的影响[J].中国草地学报,2006,28(6):10-17.

[7] 王仁忠.放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度与生态位重叠的研究[J].植物生态学报,1997,21(4):304-311.

[8] 赵哈林,张铜会,常学礼,等.科尔沁沙质放牧草地植物多样性及生态位的分异规律研究[J].中国沙漠,1999,19(增刊1):35-39.

[9] 王彦龙,马玉寿,施建军,等.格姆滩“黑土型”退化草地人工植被群落主要植物种群生态位研究[J].青海畜牧兽医杂志,2008,38(2):10-12.

[10] 陈子萱,周玉雷,田福平,等.封育对玛曲高寒沙化草地生态位特征的影响[J].江苏农业科学,2012,40(9):303-306.

[11] 张伟,王万林,胡玉昆,等.新疆伊犁荒漠草原恢复措施下植物群落生态位特征分析[J].中国生态农业学报,2011,19(2):358-362.

[12] 张晶晶,许冬梅.宁夏荒漠草原不同封育年限优势种群的生态位特征[J].草地学报,2013,21(1):73-78.

[13] 程中秋,张克斌,常进,等.宁夏盐池不同封育措施下的植物生态位研究[J].生态环境学报,2010,19(7):1537-1542.

[14] 王鑫,胡玉昆,热合木都拉·阿迪拉,等.巴音布鲁克高寒草原羊茅(Stipapurpurea)群落生态位特征[J].干旱区地理,2009,32(2):255-260.