陈 彦，杨中艺，袁剑刚

(1. 电子科技大学中山学院化学与生物工程学院，广东 中山 528403;2. 中山大学生命科学学院，广东 广州 510275)

红毛草Rhynchelytrumrepens(Willd.) C.E. Hubbard为多年生禾本科植物，原产于热带南非，作为观赏植物和牧草被世界各地广泛种植。在20世纪50年代，红毛草被中国的台湾省引进作为观赏植物和牧草引进作为栽培种，随后逸生为野生种，已归化。目前在广东省、福建省、海南岛、香港和澳门等地都有分布。研究表明，红毛草作为先锋植物广泛存在于广东省珠江三角洲地区受损生境中[1]。在许多如废弃采石场迹地、建筑垃圾弃土场、新筑道路两侧等典型受损生境中，早期形成的简单草本植物群落组成往往以红毛草为优势种。国外对退化和受损生境早期植物群落的调查中也发现了由红毛草和其他草本植物组成的植物群落[2-5]。因此，国内外的相关研究表明红毛草是热带和南亚热带地区许多受损生境的先锋植物。

红毛草在受损生境中成为先锋植物既可能是物种竞争的结果，也可能由植物的生态位所决定。生物本身的生物学特性，例如，个体大小、种内和种间关系、选择优势以及繁殖格局等都可能影响植物的适应策略。适应策略指的是生物对所处生存环境条件的不同适应方式，这些都是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。植物的繁殖力是维持一个物种延续的重要因子，植物的繁殖策略(Reproductive strategy)是指植物在其生活史过程中，通过最佳的资源分配格局，以其特有的繁殖属性去适应环境，提高植物适合度的自组织过程。其适应的对象是生存环境，最终目标是物种的持续生存和繁衍[6]。在受损生境中，如废弃采石场、公路边坡，环境恶劣且多变，此时有性繁殖可能更有优势，因而植物可能会把更多的资源分配到有性繁殖器官上，一定程度上，植物的资源分配格局能够反映对环境的适应情况。所以，通过研究植物的繁殖效力(Reproductive Effort，RE)可以了解其繁殖能力及策略，以此衡量植物在环境中的适应性。繁殖策略常用生物量的方法来表示，以有性繁殖器官的生物量与总生物量的比值表示[7-11]，也有以有性繁殖器官的生物量与地上部分生物量的比值表示[12-14]。早期研究植物繁殖分配式的结果显示，一年生植物或者短命的(short-lived)多年生植物(6～7周的生活周期，生活周期过后，地上部分死亡，而地下部分却能保持活性，r-选择物种)，在干扰严重的情况下，分配至繁殖器官的能量要多于长命的(long-lived)多年生植物(k-选择物种)[15-18]。如此看来，仅根据红毛草作为受损生境中的先锋植物和作为长命植物的生物特性，难以预测其繁殖策略。

此外，植物的有性繁殖也可反映植物对环境的适应，植物有性繁殖的主要器官是种子，种子的大小、外部形态和萌发、休眠、寿命等生理特性与植物在生境中的延续有莫大关联。Chamber J C[19]和Fenner M等[20]的研究发现，种子的大小直接影响了其传播、散布、存活及被捕食几率，间接地影响到植物对植被更新和恢复的贡献。Willems J H等[21]指出带芒的草本植物种子，因为芒的存在使种子较容易传播，较容易停留在土壤表面，因而种子一般会在较短时间内萌发，不易进入土壤种子库。

迄今为止，对于广泛分布于广东、福建、海南等地的归化植物的红毛草的生物学特性知之甚少，尤其缺乏对于其成为这些地区受损生境先锋植物种的机制的了解。本研究拟采用盆栽试验的方法，探讨红毛草的繁殖策略、繁殖分配和有性繁殖特性，以期从繁殖生物学角度探讨红毛草成为特定地区受损生境先锋植物的机理，并为论证在生态恢复领域开发利用红毛草资源的可行性提供理论依据。本研究的主要内容包括：①红毛草的种子特性，目的在于从红毛草的种子寿命及其在极端环境中的发芽特性等方面了解其有性繁殖特点；②红毛草的繁殖策略，目的在于了解红毛草的资源分配格局对其在极端环境中的适应情况。

1 材料与方法

1.1 红毛草的繁殖策略

1.1.1 试验地条件 试验地位于广东省清远市兆田生态园内，清远市位于北纬23°31'-25°12' N，东经111°55'-113°55' E，属亚热带季风气候，年平均气温21.6 ℃，年均降雨量2 216 mm，相对湿度为78%。

1.1.2 试验处理 盆栽种植，4个种植密度，分别为每盆1株(1)，每盆5株(5)，每盆10株(10)，每盆15株(15)每个处理5个重复。

1.1.3 植物材料的准备 种子于2003年11月采于南沙废弃采石场和公路边，发芽前，用w=1%的高锰酸钾进行种子表面消毒10 min，用双蒸水冲洗5～6次，置于培养皿中发芽1周，红毛草长出3片小叶后移栽到塑料花盆(底部直径 20 cm、顶部直径25 cm、高度30 cm)，栽培基质为沙3 kg/盆，每2 周施一次复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，每次施肥量为3 g/盆 (溶于水中加入)。生长90 d后，进行营养和繁殖器官生物量测定。

1.1.4 生物量测定方法 植株收获后，将根、茎叶和花序(包括花、果实和种子，全部作为繁殖器官)分开，分别置于恒温干燥箱内，105 ℃杀青30 min，再于75 ℃烘干至恒质量，记录为干质量生物量m，分别称量每盆总生物量和平均单株生物量。

1.1.5 计算方法 得出植株各部分的生物量后，根冠比和繁殖效力的计算公式如下[10，22]：

(1)

(2)

其中，式(2)中，繁殖器官为整个穗状花序，包括花、果实与种子。

1.2 红毛草的种子特性

1.2.1 植物材料 红毛草种子于2003年11月采于广州市南沙区废弃采石场，种子保存在4 ℃的冰箱内。

1.2.2 试验设计 为了研究种子采收后贮藏时间对种子发芽率的影响，自2004年8月至2007年11月，每隔一段时间从冰箱取种子进行发芽试验(发芽温度为26 ℃)，共进行了8次试验。具体的发芽试验时间分别是2004年8月(记为04-08，贮存了9 个月)、2004年11月(04-11，12 个月)、2005年06(05-06，18 个月)、2005年11月(05-11，24 个月)、2006年6月(06-06，30 个月)、2006年11月(06-11，36 个月)、2007年5月(07-05，41 个月)和2007年11月(07-11，48 个月)。

同时为探讨环境温度对种子发芽的影响，贮存9个月的种子分别在常温(28 ℃)和高温(45 ℃)下进行了发芽试验。

1.2.3 发芽试验方法 挑选成熟种子，用w=1% 高锰酸钾种子表面消毒15 min，用双蒸水冲洗5～6次。消毒过后的种子置于Ф为11 cm铺垫了定性滤纸的培养皿中，每个培养皿放置100粒种子，并置于人工气候箱内(发芽温度根据试验处理进行设置，光照12 h /黑暗12 h，相对湿度80%)进行发芽试验，种子寿命研究重复10次，温度处理重复5次。每天记录发芽种子数并保持滤纸湿润，直至第15天。统计总的发芽数并根据以下公式计算种子发芽率和发芽相对速率：

(3)

(4)

1.3 数据分析

所得数据进行方差分析和差异显著性检验(LSD-检验)，所用统计软件为SPSS16.0(SPSS Inc.)，利用Microsoft Office Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 红毛草的繁殖特性

表1列出了各种植密度下，每盆红毛草花、茎叶和根的生物量。结果显示，种植密度越大，每盆的总生物量越大，呈15>10>5>1，密度处理间差异显著(p<0.05)，其中15株/盆的种植密度下各器官的生物量和总生物量都显著高于其他种植密度(p<0.05)；除根外，10株/盆的其他器官生物量和总生物量也显著高于5株/盆和单株种植的(p<0.05)。花和茎叶的生物量亦呈15>10>5>1，种植密度越大，总生物量越大，但低密度种植间(5株/盆和1株/盆)差异不显著(p>0.05)。根的情况十分异常，各密度之间的关系是15>5>1>10，最小值出现在10株/盆的处理，可能是受试验过程中某些因素影响下产生的偶然现象。

表1 不同种植密度处理下各器官每盆的总生物量1)(Means±SD，n=5)Table 1 The biomass of different organs R. repens under different planting density g·盆-1

1)同列中，不同小写字母表示差异显著(p<0.05)，相同小写字母表示差异不显著。n=20

红毛草各组织单株生物量、根冠比、总生物量和繁殖效力(RE)如图1所示。单株总生物量和营养器官生物量随种植密度而变化，且变化趋势一致。单株种植的情况下(1株/盆)，单株总生物量和各营养器官(茎叶和根)生物量显著高于其他处理 (p<0.05)。 但非单株种植处理 (5株/盆、10株/盆、15株/盆)间单株营养器官生物量和单株总生物量均差异不显著(p>0.05)，可见红毛草个体生物量和种群密度的关系与密度越大、个体生物量越小的一般规律略有不同，在一定密度范围内，个体营养器官生物量和总生物量受种群密度的影响比较小。根冠比则在低密度条件下(1株/盆、5株/盆)显著高于高密度种植(10株/盆、15株/盆)(p<0.05)，且两种情况有非常明显的差异，显示红毛草资源分配格局受到种群密度的影响，而且可能存在着一个临界密度。

(不同小写字母表示差异显著(p<0.05)) 图1 不同种植密度下红毛草平均每株各组织生物量、总生物量、根冠比和繁殖效力Fig.1 The average values of spike, shoot, root and the total biomasses, R/S and RE per plant of R. repens under different planting density (Means±SD，n=5)

繁殖器官(全株花序，包括每株的花、果实和种子)的生物量在种植密度为5株/盆的情况下显著低于其他处理(p<0.05)，其他处理间差异不显著(p>0.05)。这一结果说明红毛草的繁殖过程(包括有效分蘖的形成、花序的体量等)受到了一个临界种群密度的非常明显的影响，在这个临界密度下繁殖器官的生物量只有其他种群密度的1/3甚至更少，无论其他密度是低于(1株/盆)或是高于(10株/盆、15株/盆)这个临界密度。这也许是因为在该临界密度的种群中红毛草的有性繁殖后代(种子)有最大的成活机会，因而植物不需分配太多的资源用于保障有性繁殖的成功。

2.2 红毛草的种子发芽及寿命

红毛草种子贮存9月后，在常温下的发芽率为73.2%(n=5)，显著高于高温下的发芽率(p<0.05)，而高温下发芽率仍能保持在一定的水平(30.2%,n=5)，显示红毛草具有较强的耐热能力。

红毛草种子在48个月的贮藏期内，其发芽率也有所下降(图2)，从2004年8月(保存9个月)的72.8%下降到2007年11月(保存48个月)的41.8%，3年多的时间内下降了42.6%，4年后仍在种子的寿命期。前2年内(保存9个月、12个月、18个月和24个月)，保存时间越久发芽率越低，而且差异显著(p<0.05)，后2年的变化趋势一样，但要保存时间相差超过12个月才差

异显著(p<0.05)，同年内的差异不显著，说明前2年的发芽率的损失速率要高于后2年。

表2列出了红毛草前6 d的发芽情况，结果显示，4年内，红毛草在不同贮藏时间都可以在第1天发芽，贮藏后3年内(4 ℃贮藏9、12、18、24、30和36个月)第1天相对发芽速率差异不显著(p>0.05)；贮藏41个月之后，第1天的发芽种子数显著下降(p<0.05)，但与贮藏48个月的发芽比例差异不显著。红毛草种子在贮藏的前3年内，第2天和第3天的发芽数最多，因此，可以将置床后第3 天作为测定红毛草发芽势的时间；贮藏41个月之后，其发芽的高峰期推迟到第3-5天，集中度也有所下降。可见，在4 ℃保存条件下，红毛草有较长的种子寿命，同时，红毛草作为受损生境中的先锋植物，具有突然爆发和快速繁殖的潜能，这可能有利于其利用短暂出现的有利条件而迅速建立种群。但这种能力随着种子贮存时间的延长而有所削弱。

(不同小写字母表示差异显著(p<0.05))图2 不同贮藏时间对红毛草发芽率的影响(Means±SD，n=10)Fig.2 Effect of conserved time to germination rate of R. repens

贮藏时间/月发芽率/%第1天第2天第3天第4天第5天第6天9474±283a402±585a3458±499ab1108±369b275±148d193±121e12461±292a3912±540a3752±525a593±296c324±188d251±200e18449±248a3267±503b3103±351b1255±459b733±246c490±210d24392±209a3072±424b2847±571b1030±265b500±215cd426±210d30393±182a3348±587b2949±248b1013±334b856±234c479±188d36439±223a2129±489c1974±243c1346±270b1366±199b738±234c41040±084b110±160d1799±395c1943±509a1943±646a1517±413a48086±144b226±272d2025±353c2153±567a1860±344a1106±288b

1)表中同列不同小写字母表示差异显著(p<0.05)，相同字母表示差异不显著(p>0.05)

3 讨 论

植物的资源分配是植物生长周期中一个很重要的方面，植物体内各功能组件之间的资源分配可决定植物自身的行为或对环境变化的响应方式，有性繁殖占用资源减少时，营养生长的资源分配就会增加(Sutherland, 1988; Westely, 1993)，反之有性繁殖占用资源增加时就会制约植物营养体的存活和生长(Reekie & Bazzaz, 1992)。本研究中以繁殖效力来衡量植物生长时资源分配情况的指标，也可称为繁殖投资，指的是有性繁殖过程中以营养活动转变而来的净资源，即有性繁殖上的分配占总资源分配的比例，也就是说一株植物一定时间内同化产物用于有性生殖的比例，常用生物量表示[7,9,22,23]。本研究中，设置不同的种植密度来衡量红毛草繁殖投资对不同环境影响强度的反应，研究结果显示，当种植密度增大，红毛草的RE值亦显著增大。前人研究发现，繁殖分配与种植密度的关系存在3种可能：①种植密度与有性繁殖的比例成正相关，增加种植密度可以使有性繁殖增加(Assemat & Oka, 1980)；②高密度导致植物的有性繁殖减少(Hawthorn & Cavers, 1982；Schimd & Harper, 1985)；③植物的有性繁殖与密度无关(Bazzaz & Ackerly, 1992)。在高密度下，红毛草的RE反而增加，属于第一种情况，这可能是因为在高密度竞争下，植物生长速率降低，个体变小，个体因为竞争而死亡的几率增加。事实上，红毛草单株生物量对种群密度的响应也是比较敏感的。从进化的角度看，在生长胁迫强度达到一定程度时，植物会分配较多的资源进行繁殖，导致植物增加RE的比例，以获得更大的个体适合度，维持种群的繁衍[22]。这一特性是使红毛草的繁殖效力对种植密度做出响应的其中一个原因，并有助于其在受损生境中成为先锋植物。

植物的干物质分配是一个很复杂的过程，受多种因素的影响，根冠比可以作为群落或者生态系统的特征，普遍认为，植物的根冠比受土壤水分、光照、矿质营养、修剪、生长调节剂所调节。在土壤干旱、增加光照或喷洒生长调节剂时，根冠比值会增大。低密度种植情况下红毛草根冠比显著高于高密度种植(p<0.05)(图1)，这与其他一般植物在胁迫条件下的响应规律有所不同，在高密度种植营养有限的情况下，红毛草的RE值却显著高于低密度种植(p<0.05)，说明红毛草在胁迫增加时，可能会通过减少对根系的资源投入来保障有性繁殖过程的成功。

植物种子发芽的整齐度是物种的重要特性之一，是植物在逆境中入侵和生存的一种能力，如果是机会主义者，很容易出现“突然爆发和猛烈的破产”的风险。表3显示，红毛草种子在合适的条件下，第1天便开始发芽，这在许多常见多年生禾本科草种中是比较少见的，大部分多年生牧草的种子发芽都是在第4天、甚至第7天之后启动[24-25]，极少有草种在第1天便发芽研究报道。对于许多多年生禾本科草本植物，如鸭茅Dactylisglomarata、高羊茅Festucaarundinacea、多年生黑麦草Loliumpererme、猫尾草Phleumpratense等，测定其发芽势的时间一般是置床后第7天[25]，而红毛草在第3天便展示最大的相对发芽率。由此可见，红毛草种子能够以相当快的速度大量萌发，这与其作为先锋种的繁殖特征是一致的。

红毛草在竞争过程中，有较大的繁殖效力，分配较多的资源于有性繁殖器官；从生境考虑，红毛草种子在高温情况下(45 ℃)，仍保持30.2%的发芽率，有较强的耐热性；种子萌发迅速，在第1天就有种子发芽，在第3天达到最大相对发芽速率；其种子在保存4年仍维持较高的发芽率。综上所述，红毛草能够在严重干扰的区域中成功定植并繁衍，不仅因其有较高的RE值，还与其定植后种子的大量且快速萌发有密切关系。然而现有研究结果难以清晰的确定其繁殖策略是典型的r-策略。

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