姜佳枚马洪钢邵 晨

(1.上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2.中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所, 青岛 266003; 3.西安交通大学生命科学与技术学院, 生物医学信息工程教育部重点实验室, 西安 710049)

变藓棘毛虫的形态学重描述及细胞发生学研究

姜佳枚1,2马洪钢2邵 晨3

(1.上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2.中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所, 青岛 266003; 3.西安交通大学生命科学与技术学院, 生物医学信息工程教育部重点实验室, 西安 710049)

通过活体观察和蛋白银染色法对采自青岛沙滩半咸水的变藓棘毛虫Sterkiella histriomuscorum(纤毛门,腹毛目)进行了形态学及细胞发生学研究。该种群形态学与前人报道的土壤及淡水种群基本一致: 虫体近长椭圆形, 活体大小约(100—160) µm× (40—75) µm; 无皮层颗粒; 29-38片口小膜; 额棘毛3根; 额腹棘毛4根; 口后腹棘毛3根; 横前腹棘毛2根; 横棘毛3—5根; 左右缘棘毛列分别由17—23、20—24根棘毛组成; 6列背触毛; 2枚大核。其主要发生学特征如下: (1)老口围带完全保留, 老波动膜解体重建; 后仔虫口原基独立发生; (2)额腹横棘毛为5原基次级发生式, 部分原基来自老棘毛解体, 以“2:3:3:4:4”方式分化为新棘毛; (3)缘棘毛原基产生于老结构中, 并向两极延伸逐渐形成前后仔虫的新结构; (4)背触毛发生为典型Oxytricha模式; (5)大核在发生过程中完全融合。研究对首次在半咸水生境中发现的变藓棘毛虫种群进行了活体形态学和纤毛图式描述, 补充了显微照片、性状统计数据及发生过程的细节信息。

纤毛图式; 发生学; 原生动物; 棘毛虫

棘毛虫是一类典型的自由生纤毛虫, 隶属于纤毛门, 腹毛目, 尖毛科。该类群广泛分布于土壤、淡水及半咸水生境, 是自然微型生物群落研究中的常见种。虽然棘毛虫属已报道7个种, 但目前只有变藓棘毛虫Sterkiella histriomuscorum、穴居棘毛虫S.cavicola和汤普生棘毛虫S.tompsoni 三个种具有较清晰的种级定义[1—3]。

变藓棘毛虫广泛分布于土壤、湖泊及河流的底泥中, 其形态学及发生学信息是进行相关微型生物群落生态学、地理区系调查以及纤毛虫系统进化等研究的重要基础资料。曾有多个地理种群的报道[4—9],几乎均为采自国外淡水或土壤生境。目前该种在我国仅在大鹏半岛的土壤中有发现报道[10], 而该报道仅提供了一份种名录, 无任何形态学相关描述。因此, 使用现代分类学手段对其中国种群的变藓棘毛虫的形态性状及发生过程进行补充描述, 形成一份相对完整的资料, 尤其是提供相关活体照片及统计数据是十分必要的。

本文对采自青岛沙滩半咸水生境的变藓棘毛虫进行了形态学重描述, 并将其与土壤及淡水生境种群及近似种进行了比较, 同时对其无性生殖期间的皮层及核器的变化过程进行了详细的描述。

1 材料与方法

样品于2008年5月7日采自青岛太平角排污口附近沙滩, 水样温度约16℃, 盐度约5‰。水样带回实验室放置于培养皿中, 加入大米粒以富集细菌,于室温下(约25℃)建立了纯培养。虫体分离、培养、观察、染色制片等具体研究方法参见文献[11—13];相关分类术语详见文献[1]。

2 结果

2.1 变藓棘毛虫的形态特征(图版Ⅰ-A-F, 图版ⅢA-D; 表1)

活体大小约(100—160) µm× (40—75) µm。沙滩采集的虫体呈胖卵圆形, 体内部充满了食物颗粒,内质浑厚呈暗灰色, 不透明(图版ⅠB); 室内培养2d后, 虫体呈长椭圆形, 前后两端略尖, 为较清透的浅灰色(图版ⅠA)。表膜较坚实, 无明显的弯曲性。胞质较透明, 在体两侧及尾部分布有大量油球(直径2—5 µm)及折光颗粒(图版ⅠD)。无皮层颗粒。伸缩泡位于虫体左侧赤道线附近(图版ⅠB, C, 箭头), 直径约10—20 µm, 出现约1-2s后迅速消失, 约8s后又迅速出现。两个大核清透区明显可见(图版ⅠC)。运动方式为附底快速爬行, 偶尔旋游于水中, 并绕体长轴不断翻转。

纤毛图式如图版ⅠE, F及图版ⅢA-D所示。口围带由29—38片小膜组成, 前端向背面弯曲, 绕向腹面右缘; 口侧膜明显弯曲, 和口内膜相交叉, 呈Oxytricha模式。口棘毛1根, 位于口侧膜右侧前1/3弯曲处; 额棘毛3根, 较粗壮; 额腹棘毛4根, 呈V形排布; 口后腹棘毛3根, 位于口区近端后方体中部; 横前腹棘毛2根, 分散布于横棘毛上方; 横棘毛3—5根(多为4根), 呈“J”字形排列于虫体腹面亚尾端。左右缘棘毛列分别由17-23、20-24根棘毛组成,两者末端明显相分离。背触毛恒定6列, 右侧两列明显后端缩短, 分别延伸至虫体前1/3和1/2处(DK5, 6; 图版ⅢB, 箭头); 尾棘毛3根, 位于背触毛列1、2、4的末端(图版ⅠF; 图版ⅢD, 箭头)。口小膜纤毛长约15—18 µm, 缘棘毛长约15 µm, 横棘毛长约20 µm,背触毛长约3 µm。大核近球形, 2枚, 位于体中部; 小核球形, 2枚, 分别附于两枚大核左侧中部(图版ⅠF)。

2.2 细胞发生过程(图版ⅠG-J, 图版ⅡA-H, 图版ⅢE-M)

口器发生 最初, 横前腹棘毛及横棘毛左侧出现一些无序排列的毛基粒群(图版Ⅰ-G, 图版ⅢE,箭头)。随后不断增殖、扩大, 逐渐延伸至老口围带近端, 形成后仔虫的口原基(图版Ⅰ-H-J; OP)。随着虫体的进一步发育, 该原基向右前方产生后仔虫的波动膜原基(图版ⅠI), 最终发育成后仔虫的最前端额棘毛和波动膜; 口原基开始由前向后组装成规整排列的小膜, 并最终形成后仔虫的新口围带。在整个过程中老口围带被完全保留, 成为前仔虫的口围带; 老的波动膜发生原位解体重建, 形成前仔虫的最前端额棘毛及波动膜(图版Ⅱ-C, 图版Ⅲ-I,箭头)。

表1 变藓棘毛虫青岛种群的形态学统计数据(单位: 微米)Tab.1 Morphometrical data of Sterkiella histriomuscorum from Qingdao (unit: μm)

腹面体棘毛的发生 额腹横棘毛原基的发生开始于老棘毛的反分化。最初, 老口围带右侧的额腹棘毛IV/3和III/2和口棘毛II/2发生瓦解(图版Ⅰ-I, 箭头), 最终形成了5条额腹横棘毛原基(图版ⅡA, 图版ⅢG)。后仔虫口原基的右侧也对应出现了5条原基(图版ⅢH), 老口后腹棘毛V/4和IV/2参与了该原基的构建(图版Ⅰ-J, 箭头)暨棘毛原基的产生是典型的次级发生式。随着发生的进行, 棘毛原基增粗、从前至后分段化, 自左至右以2:3:3:4:4的模式形成棘毛(图版Ⅱ-D, 图版Ⅲ-K, L)。在发生的中后期, 这些棘毛迁移至各自相应的位置(图版Ⅱ-G)。

额腹横棘毛原基形成时, 位于虫体前后1/3处的老左右缘棘毛开始解体并参与形成了前、后仔虫的左、右缘棘毛原基(图版Ⅱ-A; MRA), 其中右侧原基较左侧的出现略早(图版Ⅰ-J)。原基逐渐发育, 并向两端延伸, 新生缘棘毛列逐渐取代了老结构(图版Ⅱ-E)。

背触毛的发生 形态发生中早期, 在背触毛列1、2、3的前后各1/3处出现了背触毛原基(图版ⅡB)。随着发生的进行, 原基的毛基体不断增多, 并向两极延伸。在中期发生阶段, 第3列背触毛原基末端发生断裂, 形成了第4列背触毛原基(图版Ⅱ-F,图版Ⅲ-M, 箭头), 且第1, 2, 4列原基末端各产生一根尾棘毛(图版Ⅱ-H; 图版Ⅲ-M, 无尾箭头)。4列新生背触毛列逐渐向细胞两端延伸, 取代老结构(图版Ⅱ-H)。

在细胞发生中期, 前后仔虫右缘棘毛原基的前端右侧分别出现了两列短的毛基粒(图版Ⅱ-D, 图版Ⅲ-J, 箭头), 即背缘触毛原基。此原基逐渐增殖、延长, 向背面迁移, 最终形成了两列较短的背触毛列5和6。此种发生模式为典型的Oxytricha型。

核器的发生 核器演化遵循一般过程。值得注意的是, 在发生的早期大核即出现明显的改组带(图版Ⅰ-H, 图版Ⅲ-F)。在中期阶段, 大核融合为椭球形(图版Ⅱ-F), 随后伴随前后仔虫的相互分离而再次分裂(图版Ⅱ-H)。

3 讨论

3.1 棘尾虫属与近似属的比较区分(表2)

尖毛虫科各属由于体型相近, 纤毛图式类同而往往难以区分, 其中尖毛虫属Oxytricha、棘尾虫属Stylonychia及织毛虫属Histriculus在形态上和棘毛虫属Sterkiella尤为相似。我们可依据纤毛图式及发生学特征将他们与棘毛虫属相区分: 尖毛虫的口后腹棘毛V/3在分裂期参与原基的形成(vs.棘毛虫为不参与)且虫体柔软可曲(vs.棘毛虫为僵硬)[14,15];织毛虫无尾棘毛(vs.棘毛虫有尾棘毛)且左右缘棘毛末端相接(vs.棘毛虫左右缘棘毛末端明显分离)[12], 棘尾虫两片波动膜平行排布(vs.棘毛虫波动膜交叉), 且尾棘毛显著(vs.棘毛虫尾棘毛较短,不显著)[14]。

3.2 变藓棘尾虫与已知种群及相似种的比较

此为国际上首次对半咸水生境变藓棘毛虫的发现报道。与以往报道的奥地利[4,17]、韩国[18]的土壤种群相比, 本种群的纤毛图式特征与之完全吻合,仅虫体略大, 各项指标统计数据的波动范围略有差异(表1、表3)。

棘毛虫属已知的7个种中仅变藓棘毛虫和三毛棘尾虫Stylonychia tricirrata具有两个大核, 利用这一特点能很好地将变藓棘毛虫、三毛棘尾虫与其他棘毛虫区分开来。与变藓棘毛虫比较而言, 三毛棘毛虫具有较少数目的口围带小膜(23—25 vs.26—44)、左/右缘棘毛(10—13 vs.12—25、11—13 vs.17—32)及背触毛列(5 vs.6), 故可和本种明显相区分[4,17—19]。

表2 棘毛虫属与近似属形态学性状比较Tab.2 Taxonomic comparison of Sterkiella with related genera

表3 三个变藓棘毛虫种群的形态学统计数据比较(单位: 微米)Tab.3 Morphometric characteristics of three populations of Sterkiella histriomuscorum (unit: μm)

3.3 种群间发生特征比较

关于变藓棘毛虫的发生学过程已报道的有3个种群: 奥地利的土壤种群[17]、南极土壤种群[20]和西班牙淡水种群[8]。青岛种群的发生过程和已报道的3个种群基本一致, 仅在发生进程略有差别: 青岛种群后仔虫的额腹横棘毛原基的形成略滞后于前仔虫(vs.几乎同步)。总结其发生特征如下: (1)后仔虫口原基独立发生; 老口围带完全保留, 老波动膜解体重建; (2)额腹横棘毛为5原基次级发生式, 原基部分来自老棘毛解体, 以“2:3:3:4:4”方式分化为新棘毛; (3)缘棘毛原基产生于老结构中; (4)背触毛为典型Oxytricha模式; (5)大核在发生中期完全融合。

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MORPHOLOGY AND MORPHOGENESIS OF STERKIELLA HISTRIOMUSCORUM (CILIOPHORA, HYPOTRICHA)

JIANG Jia-Mei1,2, MA Hong-Gang2and SHAO Chen3
(1.College of Fishery and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, 2.China, Laboratory of Protozoology, Institute of Evolution and Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 3.The Key Laboratory of Biomedical Information Engineering, Ministry of Education, School of Life Science and Technology, Xi’an Jiaotong University, Xi’an 710049, China)

The morphology and morphogenesis ofSterkiella histriomuscorum, which was collected from the upper layer of sandy sediments in the intertidal region Qingdao, China, were investigated by examination ofin vivoand silver impregnation specimens.As a brackish form, our population matched almost perfectly with former terrestrial and freshwater ones in living morphology and infraciliature: long elliptical outline, size (100—160) μm × (40—75) µm; no cortical granules were observed; 29—38 adoral membranelles; three frontal, four frontoventral, three postoral ventral, two pretransverse ventral, and 3—5 transverse cirri; left and right marginal rows were composed of 17—23 and 20—24 cirri, respectively; six dorsal kineties; two macronuclear nodules.Its morphogenetic characters were summarized as follows: (1) the old adoral zone of membranelles were retainedin situby the proter, the old undulating membranes were reorganized, and the opisthe’s oral primordium formedde novo; (2) five frontoventral-transverse anlagen were formed in the secondary-mode and generated the new cirri in a 2:3:3:4:4 pattern; (3) the anlagen of marginal row and dorsal kineties were formed intrakinetally within the parental structure; (4) the formation of dorsal ciliature was in the typical Oxytricha-pattern; (5) the macronuclear nodules fused into a single mass during division.

Infraciliature; Morphogenesis; Protozoa;Sterkiella

Q959.117

A

1000-3207(2013)02-0227-08

10.7541/2013.9

图版Ⅰ 变藓棘毛虫的活体显微照片(A-D)、间期(E, F)及发生早期(G-J)个体纤毛图式
PlateⅠMorphology and morphogenesis of Sterkiella histriomuscorum

A.正常个体腹面观; B.较胖个体背面观, 箭头示伸缩泡; C.示清亮区大核及伸缩泡(箭头); D.示内质; E, F.示腹面(E)及背面(F)纤毛图式; G, H.局部腹面观, 示口原基的产生(箭头)、发育, 及大核改组带的出现(H); I.腹面观局部, 示额腹横棘毛原基的出现, 箭头示参与原基形成的老额腹棘毛; J.稍后阶段个体腹面观, 箭头示瓦解中的后腹棘毛, 无尾箭头示最早出现的右缘棘毛原基
A.Ventral view of a typical cell; B.Dorsal view of a larger individual; C.Ventral view, to show the macronuclear and the contractile vacuole (arrow); D.Cytoplasm pigments; E, F.Ventral (E) and dorsal (F) view of a cell in interphase, to show the infraciliature; G and H.Detailed ventral views of early dividers, arrow shows the oral primordium of the opisthe, note the replication band of macronuclear nodules in (H); I.Ventral view, to show the frontoventral-transverse anlagen; arrows indicate the disorganizing old frontoventral cirrus.J.Ventral view of a later stage, note the right marginal anlage (arrowhead) and the old postoral ventral cirrus (arrow) which contributes to the formation of the cirral anlagen
AZM: 口围带; CA: 体棘毛原基(额腹横棘毛原基); CC: 尾棘毛; DK1-6: 背触毛列1-6; E: 口内膜; FC: 额棘毛; FVC: 额腹棘毛; LMR: 左缘棘毛列; Ma: 大核; Mi: 小核; OP: 口原基; P: 口侧膜; PVC: 口后腹棘毛; PTVC: 横前腹棘毛; RMR: 右缘棘毛列; TC: 横棘毛; 比例尺: 40 µm
AZM: adoral zone of membranelle; CA: cirral anlagen (frontoventral-transverse anlagen); CC: caudal cirri; DK1-6: dorsal kineties 1-6; FC: frontal cirri; E: endoral; FVC: frontoventral cirri; LMR/RMR: left/right marginal row; Ma: macronucleus; Mi: micronucleus; OP: oral primordium; P: paroral; PVC: postoral ventral cirri; PTVC: pretransverse ventral cirri; TC: transverse cirri; Scale bars: 40 µm

图版Ⅱ 变藓棘毛虫发生中后期的纤毛图式
Plate Ⅱ Cell division in Sterkiella histriomuscorum after protargol impregnation

A, B.同一个体腹面观(A)与背面观(B), 示缘棘毛及背触毛原基; C.腹面观, 示额腹横棘毛原基开始分段, 箭头示由波动膜分化出的额棘毛; D.中期个体腹面观, 箭头示背缘触毛原基; E, F.发生中期个体腹面(E)和背面观(F), 箭头示背触毛列3的断裂; G, H.发生后期个体腹面(G)和背面观(H), 虚线连接来自同一列原基的体棘毛
A, B.Ventral (A) and dorsal (B) view of the same specimen, to show marginal anlagen and dorsal kineties anlagen; C.Ventral view, to show the fragmentation of cirral anlagen, arrows show the leftmost frontal cirri from the undulating membranes anlagen; D.Ventral view of a middle stage, arrows show the dorsomarginal kineties anlagen; E, F.Ventral (E) and dorsal view (F) of a later stage, arrows indicate the fragmentation of dorsal kineties anlagen 3; G, H.Ventral (G) and dorsal (H) view of a late divider, cirri originating from same anlage are connected by broken line
DKA: 背触毛原基; MRA: 缘棘毛原基; 比例尺: 30 µm
DKA: dorsal kineties anlagen; MRA: marginal anlagen; Scale bars: 30 µm

图版 Ⅲ 变藓棘毛虫细胞间期(A-D)及发生时期(E-M)蛋白银染后的显微照片
Plate Ⅲ Microphotography of Sterkiella histriomuscorum in interphase (A-D) and division (E-M) after protargol impregnation

A, C.前部(A)及后部(C)腹面观; B, D.前部(B)及后部(D)背面观, 箭头示两列片段背触毛列, 无尾箭头示尾棘毛; E.发生早期腹面中后部,示口原基(箭头); F.示大核改组带(箭头); G, H.腹面观, 示前(G)、后仔虫(H)的额腹横棘毛原基; I.前仔虫前部腹面观, 箭头示从波动膜原基分化出的额棘毛; J.腹面观, 示背缘触毛原基(箭头); K, L.迁移中的额腹横棘毛(K-前仔虫; L-后仔虫); M.中期个体背面观, 箭头示断裂中的背触毛原基3, 后端将形成背触毛列4, 无尾箭头示尾棘毛。比例尺: 30 µm
A, C.Ventral views of anterior (A) and posterior (C) portions of specimen; B, D.Dorsal views of anterior (B) and posterior (D) portions of specimen, arrows show the dorsomarginal dorsal kineties, arrowheads indicate the caudal cirri.E.Ventral view of a very early stage, arrow shows the oral primordium.F.Macronuclear nodules, arrows show the replication bands.G and H.Ventral views, to show the cirral anlagen of the proter (G) and the opisthe (H).I.Ventral view of the proter, arrow shows the frontal cirrus from the undulating membrane anlage.J.Detailed ventral view, to show the dorsomarginal kineties anlagen (arrows).K and L.Frontoventral and transverse cirri in migration for the poster (K) and the opisthe (L).M.Dorsal view of a late stage divider, arrow denotes the fragmentation of dorsal kinety anlage 3, arrowhead shows the caudal cirri.Scale bar: 30 µm

2012-03-12;

2012-12-07

国家自然科学基金面上项目(项目编号: 31172041, 41206123, 31272285); 国家博士后科学基金面上项目(项目编号: 2012 M511079)资助

姜佳枚(1984—), 女, 山东烟台人; 博士; 研究方向为原生动物学。E-mail: jm-jiang@shou.edu.cn

邵晨, E-mail: shaochen@mail.xjtu.edu.cn