杨柳青，张 柳，廖飞勇，陈月华，黄琛斐，曾 红

（中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004）

景天属Sedum植物是景天科Crassulaceae一个非常重要的类群，全球共有景天属植物约470种，主要分布在北半球，少数分布在南半球的非洲和拉丁美洲。我国有景天属植物150种以上，其分布遍及全国，以西南高山地区居多[1]。景天属大多数处于野生状态，喜生于山坡、林下或岩石上。景天属植物在食用、药用和景观方面都具有相当高的使用价值。近年来，国内外对景天属的研究逐渐增多，国内的相关研究主要集中于资源分类、化学成分分析、药理功效、适应性及墙体绿化应用等方面，而较少见对其在分子学方面的研究，国外对于景天属植物的研究主要侧重于屋顶绿化和地面绿化方面。

1 景天属植物的资源及分类研究

我国景天属植物资源丰富，但关于景天属植物的资源分布和统计报道的文献却很少，目前对于景天属植物资源研究较多的地区主要是安徽和浙江等地，研究人员发现了一些新的景天属植物类群。郑艳等[2]调查显示，安徽共有景天属植物21种；何业祺[3]提到了浙江有景天属植物20种，1亚种和3变种，其中3个种为分布的新记录；呼格吉勒图[4]通过研究确认了景天属植物在内蒙古分布有4种、3变种；姜守忠[5]记载了贵州景天属20种；祁承经等[6]记录了华中特有景天科植物12种，其中景天属9种；饶广远[7]分类订正了6种国产景天属植物，归并了7种、1亚种和2变种。此外，2001年出版的《Flora of China》[8]也对景天属植物进行了比较全面的修订，但是由于各种原因，有些植物的名称尚不能确定或存在疑问。

植物研究中植物分类学的经典方法主要是形态学分类法。目前对于景天属植物的分类研究，主要是利用植物外在的形态特征进行分类，而利用孢粉学、解剖学、分子学等作为分类依据的文献尚少见，且研究材料有限。

1.1 形态学分类研究

近年来，国内学者不断发现并报道了景天属植物新品种。郑艳等[9]发现了石台景天Sedum shitaiense，该种与江南景天S.kiangnanensi和凹叶景天S.emarginatun颇为相似，但该种的不育枝叶为互生；郭新弧等[10]发现安徽景天属新品种“皖景天S.jinianum”，该种近似于珠芽景天S.butbiferumMakino，但茎下部叶短小；王德群等[11]发表了景天属2个新种，即江南景天S.kiangnanense和东至景天S.dongzhiense，江南景天与凹叶景天的区别为不育枝叶轮生，东至景天近似四芒景天，但叶全为互生；夏国华[12]发现并报道了高岭景天S.tricarpumMakino，并对其形态进行了描述；张艳敏[13]发表了景天属新种“胶东景天S.jiaodongense”，其近似于日本景天，但区别在于胶东景天的叶较小；杨传东[14]报道了景天属新种“梵净山景天S.fanjingshanensis”，该种产于中国贵州梵净山，与单花景天S.correpta相似，但其有10枚雄蕊，且排列方式有不同，与小山飘风S.fi lipesHemsley相似，但其花的着生位置明显不同，单生于枝顶。

陈明林等修正了大叶火焰草S.drymarioidesHance为2年生草本而非1年生草本[15]。金孝锋等[16]发表了新变种虎耳草状景天S.drymarioides；将无距景天归并到江南景天、狭叶垂盆草归并入垂盆，确定了浙江无叶花景天的分布范围，爪瓣景天和中华景天可作为独立的种（亚种）。

1.2 孢粉学、解剖学分类研究

孢粉学、解剖学的研究，主要是利用显微镜对植物进行观察。郑艳[17]采用光学显微镜及扫描电子显微镜观察了安徽省景天属12种植物的花粉结构，认为景天属是一个很好的自然分类群，其花粉应属较进化的一类，并首次从孢粉学角度证实了凹叶景天、江南景天同属于景天属，但又确定为2个不同的种。

郑艳[18]还利用光学显微镜，首次观察并报道了安徽产景天属8种植物茎的解剖结构，结果表明，景天属植物茎由表皮（1层）、皮层（数层）、维管束（木质部、韧皮部、髓）3部分构成。并明确提出了肉质植物茎的解剖学处理方法。

1.3 分子水平上的分类研究

吴华杰等[19]采用RAPD技术[20]对江南景天、凹叶景天和佛甲草等6种景天属药用植物进行了分子水平鉴定，并初步分析了其相互间的亲缘关系。结果表明，RAPD法能有效地鉴别景天属6种药用植物，探讨其种间亲缘关系和种内遗传多样性，其结果可为今后从DNA分子水平鉴别其它待定种提供科学依据。

2 景天属植物繁殖栽培及适应性研究

景天属大多数处于野生状态，近年来随着对景天属植物研究的增加，科技人员相继开展了景天属植物的引种驯化工作。景天属植物的栽培繁殖方法主要有2种，一种是常规繁殖，如扦插、分株、有性繁殖，另一种是组织培养。

2.1 景天属植物栽培学研究

2.1.1 栽培基质研究

景天属植物对栽培基质没有严格要求，扦插的时间以4～8月份为最佳[21]。田霞[22]通过对景天科几种植物的繁殖研究得出：景天属植物扦插较易成活，一般1～2周即可生根，且生根率较高。同时得出了几种适宜景天属扦插的基质，如佛甲草的扦插基质是：河沙或田间土按比例掺入河沙、珍珠岩等；垂盆草对扦插基质要求不是很严，在各种基质上扦插都极易成活，其中以河沙、草炭、园土体积比1∶1∶l基质为最好，存活率基本上达到100%；红叶景天受扦插基质影响较显著，只有河沙、草炭、园土体积比1∶l∶l这个处理的生根率达到90%以上。植中桢等[23]通过研究得出在光照强度80%、空气温度20～25 ℃条件下等体积蛭石和珍珠岩混合的基质是东南景天叶插繁殖的最佳基质。

2.1.2 栽培方法研究

（1）扦插繁殖

扦插繁殖主要包括茎插、叶插和分株繁殖。景天属植物易繁殖、繁殖系数高，对扦插基质没有严格要求，露地全光照条件下成活率高，可达100%[24]。

研究表明，费菜、垂盆草、佛甲草可以进行扦插和分株繁殖，佛甲草扦插繁殖系数为1∶20，即生长良好的1 m2佛甲草可扩展20 m2[25]。景天三七和垂盆草叶插的生根率相对较高，同时，佛甲草和垂盆草还可以进行撒茎和撒播繁殖。

（2）种子繁殖

刘勇军[26]用东南景天种子进行繁殖，研究了不同处理措施对种子发芽率的影响，并建立了东南景天有性繁殖技术。

（3）组织培养

目前，关于景天属植物组织培养的研究较少，大多数以幼嫩茎段为外植体诱导增殖芽。一般继代周期为30～50 d，生根容易，移栽成活率高。罗林会等[27]以费菜的带芽幼嫩茎段为外植体，芽增殖培养基为MS＋6-BA0.1 mg/L＋NAA0.03 mg/L＋蔗糖3%＋琼脂粉0.7%，经过30～40 d的培养，待分化的芽长成为5～6 cm高的小苗后，即可进行再繁殖。

赵莉等[28]认为大苞景天S.amplibracteatum取材最佳时间在4月份，以茎段和叶片作为外植体，茎段愈伤组织的诱导和分化主要因子分别是 6-BA和蔗糖，生根最佳配方是1/2MS＋NAA 2.0 mg/L＋蔗糖 30 g/L，生根率可达100%，平均生根数为8根。

2.2 适应性研究

近年来，国内很多学者对景天属植物的抗性进行了研究，结果表明景天属植物抗逆性强，耐干旱、耐高温、耐水淹，并有一定的抗寒性。徐爱萍[29]对屋顶绿化植物开展了适应性研究，得出耐旱性由强到弱依次是：佛甲草、景天三七、垂盆草、白景天；耐阴性由强到弱依次是：垂盆草、景天三七、白景天、佛甲草；耐寒性由强到弱顺序为：白景天、佛甲草、垂盆草、景天三七；耐涝性由强到弱顺序为：三七景天、八宝景天、佛甲草、垂盆草[30]。4种景天属植物耐盐碱性由强到弱的顺序为：红花德景天、卧茎景天、红叶景天、黄花德景天[31]；耐高温由强到弱的顺序为：黄花德景天、八宝景天、早花德景天、卧茎景天、红花德景天、红叶景天[32]。东南景天对土壤中高富集的Zn、Pb有很强的忍耐、吸收和修复能力[33]。

3 景天属植物的营养成分及药理学研究

景天属植物富含蛋白质、氨基酸、脂肪、维生素、碳水化合物、大量元素、微量元素等营养成分。有研究表明，每100 g费菜的嫩茎和叶含有水分 87 g、蛋白质2.1 g、脂肪0.7 g、碳水化合物8 g、热量196.65 kJ、粗纤维1.5 g、灰分1.2 g、钙315 mg、磷39 mg、铁3.2 mg、胡萝卜素2.54 mg、维生素B10.05 mg、维生素B20.07 mg、维生素PP 0.9 mg、维生素 C 90 mg[34]。

潘金火[35]等对垂盆草中氨基酸和无机元素进行了研究，通过氨基酸自动分析仪及原子吸收分光光度计定量分析发现：垂盆草中含有丰富的氨基酸，其中谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、组氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸的含量较高。通过对微量元素分析发现，垂盆草药材中钙的含量较高，是补钙佳品，药材中锌、硒、锰、铜、锗等5种微量元素含量比日常果蔬类食品高出3～10倍。

景天属植物常被用作民间药材。大量研究表明，景天属植物中含有生物碱谷甾醇、黄酮类、景天庚糖、果糖、蔗糖和有机酸等药用成分。景天属植物中含有的黄酮类水溶性总苷有保肝降酶作用；景天多糖能激活免疫细胞，提高机体免疫功能，且对正常细胞无毒害[36]。常兆兰[37]认为，景天庚醛糖作用于蜂毒中的磷脂酶A和透明质酸酶，能消肿止痛、解毒和阻止毒素扩散。

我国古典中医论著等认为，费菜有降血压血脂、宁心平肝、益气强心、活血化瘀、清热凉血、降低苯丙胺的毒性和扩张冠状动脉的作用，对治疗吐血、咯血、烦躁失眠、惊悸癔症等症状有效[38]。费菜还对心脏病有显效，无疾患老人常服亦有益健康[39-40]。周青等研究发现佛甲草提取液对实验性肝损伤具有明显的降酶退黄保肝作用，为临床上使用佛甲草治疗肝病提供了理论依据[41]。

此外，还有许多景天属植物在民间应用的案例。土家医师发现大苞景天具祛风散寒、活血止痛的功能；湘西土家族居民将大叶火焰草作药用，用来治疗肺炎、吐血、咳血和外伤出血；民间认为凹叶景天具有清热解毒、活血祛淤、止血、止痛、消肿的功能；垂盆草是很有开发价值的药用植物，民间用其治疗各型肝炎、咽喉肿痛、消化道疾病[42]、烫伤、蛇虫咬伤等已有多年的历史。

4 景天属植物的园林应用研究

景天属植物大多植株低矮、枝叶密集、花色鲜艳、绿期长，且具有适应性广、耐贫瘠、耐水、耐旱、管理粗放等特点，将逐渐成为园林建设中不可或缺的植物材料，在园林应用中具有很大的发展潜力。

4.1 建筑屋面绿化

早在20世纪80年代，国外就已经开展了屋顶绿化植物的选择及应用研究，一些发达国家如德国、日本等投入了大量的技术力量和资金，通过研究筛选出适合本土生长的墙体绿化植物，并取得了一些成果。我国对于屋顶绿化的研究起步较晚。2005年5月我国出台了《屋顶绿化规范》，对屋顶绿化中植物种类选择提出了指导意见，具有适宜屋顶环境的抗风、耐旱、耐夏季高温、耐空气污染、耐修剪等条件的园林植物是屋顶绿化植物的首选[43-44]。景天属的大多数植物恰好具有这些特性，尤其是佛甲草、垂盆草等具有耐高温、耐干旱瘠薄、浅根性、生长速度快且观赏价值高等突出优势，适合推广应用于屋顶绿化。目前在北京、上海、长沙等地已有许多应用实例。

4.2 地被及边坡绿化

在城市园林中，人工种植的地被植物一般实行粗放管理，并要求植被具有植株低矮、枝蔓匍匐、枝叶繁密、根茎发达、繁殖容易、覆盖力强、耐干旱贫瘠等特点。景天属植物如佛甲草、金叶景天[45]、垂盆草、凹叶景天、圆叶景天等品种的绿色期长，生长速度快。若成片种植，还能呈现特别的色彩和质感。如佛甲草枝叶扩长能力强，根系纵横交错，可有效防止水土流失；春季叶色翠绿、夏季繁花点点，冬季茎叶泛红，别有一番情趣。景天属植物不但能起到防尘固土、净化空气、消除噪音等作用，也可与其他乔、灌木搭配，呈现出较好的景观效果。

4.3 人造景观

景天属部分植物的株型丰满，花色艳丽，花期长，可与其它花卉搭配，布置花坛、花镜，也可独立做镶边植物，种植花带、花篱等[46]。株型秀美、生长整齐的红花景天、德景天、景天三七等可用作搭配各种花卉布置花坛、花镜等，还可在草坪中布置几何图案，亦可点缀岩石园。将铺地速度快、覆盖能力强的中华景天、佛甲草、垂盆草种植于林下或树干基部，可进行不同风格的点缀与装饰，能增添自然情趣；景天属植物还可与各类观赏草混植、片植或丛植，获得成片、成丛的景观效果[47]，亦可做成植物雕塑，2013年北京园艺博览会北京园展区就大量地运用景天属植物进行了人工造景和造型。

景天属植物还可用作岩石园造景、盆栽等。如植株细腻、花色美丽的凹叶景天和东南景天可以用来装饰和点缀石景，用鲜活的植物材料与硬质的山石结合起来，使环境更加生动多彩。大多数景天属植物都可作为盆花养护，可供观花、观叶和观茎，既能美化室内环境、净化室内空气，又可陶冶情操。

5 问题与展望

我国景天属植物资源丰富，但在开发利用过程中还存在许多问题。首先，国内外对景天属植物的研究相对滞后，仅初步研究了景天属植物的形态结构、成花周期诱导、系统发育关系以及次生代谢产物成分，对于其它方面的研究报道很少；其次，景天属大多数处于野生状态，目前仅对其中的少数几个品种进行了人工栽培驯化，还有很多优势种尚未被开发应用。今后在景天属植物的研究和应用中，应该加强以下几个方面的工作。

（1）保护现有资源，合理开发利用

野生植物资源是大自然给予人类的宝贵财富。目前人们对这方面的认识还不够深入，对野生植物资源采取掠夺式开发，使种质资源急剧下降。因此，开发利用景天属植物资源时应注意合理保护资源，以维护生态平衡。为了更好地开发利用景天属植物资源，应该对景天属植物资源进行普查，摸清其分布情况，加强景天属植物化学成分、药用价值、食用价值和经济价值的研究[48]，进一步开发景天属植物系列产品。

（2）加强资源库建立，确定分类依据

鉴于景天属植物种类繁多，适合景天属植物的分类系统尚不明确，应进一步加大景天属植物种质资源收集，在评价其生物学特性、适应性、抗性和观赏价值等基础上，建立起完整的个体资料。同时要力图确定基于DNA分子水平的、可靠的分类依据。对分类系统再进行评价、修正和补充，以便得到景天属植物更准确的亲缘关系和进化关系。

（3）加强人工栽培技术研究，开发优质资源

目前开展的相关研究中，多是从原生植物中直接提取景天属植物的次生代谢产物，但由于大多数植物处于野生状态，对景天属植物活性成分的提取相当困难，这在很大程度上限制了对该属植物生物活性成分的提取和研究。因此，利用我国丰富的景天属植物资源进行人工栽培技术研究并开发优质新品种具有重要意义。

（4）加大产业化应用研究，扩大园林应用范围

景天属植物在园林中的应用具有很大的发展潜力。要通过科学研究，培育出耐旱、耐盐碱、耐高温的优势植物，并扩大其栽培面积，发挥其防尘固土、绿化环境及维持生态平衡的重要作用。同时要结合农、林、牧产业结构的调整，大力开发景天属植物资源，抓住市场机遇，组织推广景天属植物规模化生产和应用。推广适合园林绿化建设的景天属植物品种，为城市开展园林绿化过程中植物的选择和应用提供基础保障。

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