郝 娅 （安徽农业大学资源与环境学院，安徽 合肥230036；浙江大学昆虫科学研究所，浙江 杭州310058）

娄永根 （浙江大学昆虫科学研究所，浙江 杭州310058）

植物与植食性昆虫在长期进化过程中不断地相互作用，彼此间形成了多种适应和防御机制。植物在受植食性昆虫为害后，会释放出有别于健康时期的植物挥发物，即所谓的虫害诱导植物挥发物 （herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）［1］。HIPVs在植物—植食性昆虫—天敌间形成的三级营养关系中具有重要作用，它可作为互利素引诱捕食性或寄生性天敌，亦可被同株的健康部位和邻近植株所识别，成为激发或预警植物防御反应的诱导物，从而减轻害虫的危害程度。因此，虫害诱导的植物挥发物引起了越来越多的关注。笔者从HIPVs的成分、代谢合成途径、生态功能及其在生产实践中的应用等方面综述了近年来国内外对HIPVs的研究进展，以期深入分析该挥发物在植物—植食性昆虫之间的作用和在实践中应用该类挥发性物质开展害虫防治工作提供参考。

1 HIPVs的主要组分

1．1 萜类化合物

萜类化合物源于C5化合物 （异戊二烯单元），主要包括单萜、倍半萜及其衍生物。在大多数虫害诱导的植物挥发物中，萜类物质往往是其中变化最大的一类，无论是种类上还是数量上，植物在遭受植食性昆虫危害后所释放的萜类物质都有明显的升高。同时，此类物质的释放相对于其他挥发性物质滞后，一般在植物受到植食性昆虫危害一段时间后才释放出来［2-3］。

1．2 绿叶挥发物

绿叶挥发物 （green leaf volatiles，GLV）又称C6挥发物，是植物挥发物中6个碳的醛、醇及其酯类。正常情况下植株不释放或仅释放很少量的GLVs，当植物受到虫害或其他胁迫时便诱导产生此类物质，且在总挥发物中的相对含量有上升亦有下降，但就种类数而言大多有增加的趋势。因此，GLVs中的一些成分亦应是虫害诱导的植物挥发物中的一个组分。GLVs在植物受到机械损伤时同样诱导释放，因此虫害诱导GLVs的释放可能与植食性昆虫造成的机械损伤有关，且植物受虫害后数秒内即可释放GLVs［2，4］。

1．3 其他化学物质

其他化学物质是指含氮含硫化合物 （主要是指腈类和肟类）及除了绿叶挥发物以外的芳香族挥发物。这些化合物虽然在虫害诱导挥发物中的所占比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在健康植物中几乎检测不到，因此也作为虫害诱导的植物挥发物中的一类组分［2，5］。

2 HIPVs的生态功能

2．1 对植食性昆虫天敌的影响

捕食性／寄生性天敌可以利用化学信息物质对猎物／寄主进行定位，而这些化学信息物质源自寄主植物或植食性昆虫与其寄主植物的复合体［6］。虫害诱导的植物挥发物作为互利素，对植食性昆虫天敌具有导向作用，目前已有大量的实验结果证实植食性昆虫的天敌能够有效利用虫害诱导的挥发物进行更为迅速和准确的捕食／寄生行动［7］。Dicke等［8］发现受二点叶螨为害后的菜豆比未受害植株对捕食螨更具有引诱活性，且对二点叶螨诱导的互利素分析表明：4种有效组分中有3种是萜类化合物，另一种是水杨酸甲酯。烟草在被烟草天蛾取食后所释放的芳樟醇和α-香柑油烯被认为对捕食性天敌烟粉虱具有吸引作用［9-10］。在健康玉米周围喷施乙烯等化合物，玉米能吸收空气中的C6-醛类或醇类，将其转化为醋酸盐类后释放出与HIPVs相似的挥发物来吸引天敌［11］。研究表明，在虫害诱导植物挥发物中发挥引诱作用的组分主要是萜类化合物和绿叶性挥发物。

2．2 对植食性昆虫的影响

植物挥发物对植食性昆虫的寄主选择也起着重要作用。植物在遭受植食性昆虫攻击后，会在挥发物的组成方面产生明显的变化，进而会对植食性昆虫的迁移、取食、交配等行为产生影响。在玉米中，Carroll等［12］报道草地贪夜蛾 （SpodopterafrugiperdaJ．E．Smmith）的幼虫利用草地贪夜蛾危害玉米释放的萜类等挥发性物质来确定寄主植物的位置。Yoneya等发现柳蓝叶甲 （PlagioderaversicoloraLaicharting）能够利用同种昆虫危害柳树叶片后诱导释放的挥发性物质来进行种群的再聚集行为。其原因在于植食性昆虫可以通过HIPVs寻找到合适的食物资源或配偶，即HIPVs具有聚集信息素或性信息素功能［13］。

HIPVs对植食性昆虫的行为影响比较复杂，也能趋避植食性害虫。研究发现，模拟烟草天蛾危害烟草挥发物的释放可以有效地提高烟草天蛾幼虫的死亡率，其重要萜类组分芳樟醇还对烟草天蛾成虫的产卵有一定的忌避作用［14］。被螟虫危害后的水稻植物所释放的挥发物能够趋避褐飞虱的雌成虫［15］。对植食性昆虫而言，HIPVs意味着寄主植物上已经存在竞争者和捕食者，植食性昆虫会因为食物质量下降、植物已经启动了直接防御反应或者为了躲避天敌［5］，而远离受害植物，即HIPVs对害虫的驱避作用。

2．3 对植物的影响

尽管化学信息在受伤和未受伤植物相互关系中的作用一直存在争议，但随着实验方法和研究手段的改进，越来越多的证据表明HIPVs在植物交流中承担着信号传递的功能［16］。主要表现为2方面：（1）当植物某一部位受到植食性昆虫为害时，受害部位产生挥发性物质，而这些挥发性物质作为系统损伤信号传导至其他健康部位，使整株植物产生相应防御反应并释放HIPVs；（2）当某一植物受到植食性昆虫为害后，其诱导产生的挥发物能够被邻近的其他健康植株所感知，进而使这些植株提前预警，一旦遭受到植食性昆虫的攻击，它们便可更为迅速地采取相应防御机制且防御反应相对更为强烈［17-18］。实验表明，被蚜虫和叶螨危害过的大麦和利马豆，不但可释放HIPVs将虫害信息传递给临近未受害的植株，而且还能通过根部的分泌物传递虫害信息［19-20］。

3 HIPVs的应用

虽然已有关于虫害诱导植物挥发物应用的相关报道，但由于技术条件限制，仅是间接利用虫害诱导的挥发物，如利用虫害诱导挥发物筛选较为理想的天敌昆虫品系。随着分子生物学、化学分析等相关科学技术的发展应用，虫害诱导挥发物的研究也在不断加深，大量的室内及田间实验中科研工作者开始尝试将虫害诱导的挥发物直接应用于害虫防治。

3．1 作为引诱／趋避剂

Rasmann等［21］鉴定出一种倍半萜 （E）-β-丁香烯，是地下虫害的诱导挥发物，对昆虫病原线虫有引诱作用，该昆虫病原线虫能感染和杀死玉米根萤叶甲。James［22-23］在葡萄园和蛇麻草园中利用MeSA缓释控制技术证实MeSA明显增强了5种捕食性天敌在田间的丰富度。随后，增加了挥发物的种类和实验田的面积，15种挥发物中有13种化合物对11种天敌有显著引诱作用。Koschier等［24］用芳樟醇和丁子香酚处理葱周围的环境，其牧草虫害减少。

3．2 调节昆虫的行为

室内和田间实验均证明经茉莉酸处理后的冬小麦，不但能显著排斥4种蚜虫，还吸引到更多的七星瓢虫 （Coccinellaseptempunctata）和蚜茧蜂 （Aphidiuservi）［25］。用JA处理利马豆，释放的HIPVs对捕食螨有吸引作用，甚至用甲基茉莉酮处理也能吸引捕食螨［26］。

3．3 改良植物

含有cry1A （b）基因的Bt玉米和非Bt玉米同时受玉米螟为害，而Bt玉米能释放大量的芳樟醇、β-蒎烯和乙酸香叶酯挥发物，这些化合物对自然天敌有吸引作用［27］。Aharoni等［28］将草莓中的一个萜烯合成酶转入拟南芥中，得到的转基因拟南芥合成大量的芳樟醇。生测表明，生成芳樟醇的转基因植株与不生成芳樟醇的正常植株相比，显著地趋避蚜虫。水稻中的一个倍半萜烯合成酶在拟南芥中过量表达，生成β-石竹烯等倍半萜烯化合物，对水稻害虫褐飞虱的天敌稻虱缨小蜂有引诱作用［29］。

3．4 植物互作

关于这方面取得的成就不是很显著，肯尼亚对玉米螟和玉米茎蛀褐夜蛾 （Busseolafusca）的防治可以作为一个成功的实例［30］。其优点在于最大限度地利用了植物挥发物的生态调控功能，大幅度地降低了化学农药的使用量和使用面积，能治理或制止害虫的抗药性。其最大的难点在于寻找合适的间作植物，因为应用植株不仅要最大限度地发挥生态功能，还要具有一定的经济价值，使其负面影响最小化。

4 结语

前期的研究对HIPVs在植物间接防御中的生态功能和地位已经在多种植物上得到了广泛验证，但虫害诱导植物释放挥发物涉及一个复杂的生理生化过程，对其诱导植物抗性的分子机制应做更深的阐述，如植食性昆虫的诱导物以及植物个体内和个体间的信号传递物，以及植食昆虫诱导的植物挥发物的释放机制等。这不仅可以深入了解昆虫与植物间的相互关系，而且有助于在实践中开展害虫治理工作。

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