江西铜钹山自然保护区种子植物区系初步研究

2013-02-22涂业苟余能富吴能良谭策铭金明霞刘以珍

江西农业大学学报 2013年2期

涂业苟，余能富，吴能良，谭策铭，金明霞，刘以珍

(1.江西省林业科学院野生动植物研究所，江西南昌 330032;2.江西省林业科学院林产工业研究所，江西南昌330032;3.江西省永丰县八江乡农技站，江西永丰 331500;4.九江市森林植物标本馆，江西九江 332100;5.南昌大学生命科学院，江西南昌 330031)

江西铜钹山自然保护区位于武夷山脉北麓以及怀玉山脉东南端。由于地处中亚热带常绿林区域，植物群系和群丛组成具有从中亚热带向北亚热带过渡的分异，形成了典型的、丰富的中亚热带森林系统。近年来，临近的江西马头山国家级自然保护区、江西武夷山国家级自然保护区、三清山等地的植物区系都有学者进行了研究分析［1－5］，为深入研究本保护区植物区系的基本特征奠定了良好的基础，但作为武夷山脉北麓区域的铜钹山自然保护区，对其植物区系的研究尚未见报道。本研究以铜钹山自然保护区为研究对象，在进行植物系统调查的基础上，对种子植物区系的组成和地理成分进行了分析，为该自然保护区生物多样性保护、生态恢复和生物资源的合理开发利用提供基础性资料。

1 自然概况

江西铜钹山自然保护区位于江西省上饶市广丰县南部的铜钹山镇，距广丰县城40 km。东至省界与福建省浦城县相邻，南至铜钹山峰，西与上饶县相临，北至交溪，总面积10 800 hm2。地理位置为东经118°12'00″～118°21'36″，北纬 28°03'30″～28°10'33″。保护区属中亚热带温暖湿润气候区，四季分明，气候温和，光照充足，无霜期长。年平均气温为17.9 ℃，年均降雨量为1 626.9 mm，年平均日照时数1 881.5 h，日照百分率42%，年平均相对湿度78%。保护区内地带性土壤为红壤，山地红壤呈环状分布于盆地边缘的低山和高丘陵(200 m 以上)，海拔700 m 以上为黄壤和黄棕壤分布［6］。区内植被类型主要分为草本沼泽、温性落叶阔叶灌丛、山地落叶阔叶林、暖性散生竹林、暖性常绿针叶林、温性常绿针叶林、暖热性疏灌草丛、常绿阔叶林、暖性散生竹林等9 个植被型。如黄山松林、杉木林、香榧林、南方红豆杉—毛竹林、乌冈栎林、毛竹—八角莲林、苦槠林、青冈林、猴头杜鹃灌丛、灯芯草沼泽、木荷林等17 个群系。水热条件组合较好，生态环境优越，植被茂密，森林类型多样，是中亚热带植被和物种保存较好之地。

2 研究方法

根据地形、植被类型及人类干扰状况等因素，在自然保护区内布设多条样线，样线覆盖自然保护区内所有生境类型。沿样线进行调查，记录沿线每一种植物的名称，对于现场能鉴定的植物，进行拍照记录;对于现场未能鉴定的植物，采集植物标本并拍照记录，待内业鉴定，标本存放于九江市森林植物标本馆。

按照吴征镒等［7－11］的植物地理成分划分的原则对铜钹山自然保护区植物区系分布区类型进行划分。

3 结果与分析

根据调查和以往相关资料的查询［12－21］，该保护区自然分布种子植物共有156 科610 属1 328 种。其中裸子植物5 科10 属 13 种，被子植物 151 科600 属1 315 种(双子叶植物129 科490 属1 119 种，单子叶植物22 科110 属196 种)(表1)(按哈钦松系统)。按植物性状分，草本604 种，木本551 种，藤本173 种。从表2 可见，铜钹山自然保护区的种子植物在种的数量上与周边的马头山国家级自然保护区基本相当，说明植物的种类是比较丰富的。

表1 铜钹山自然保护区种子植物区系种类组成Tab.1 Species composition of the flora of seed plants in Tongboshan Nature reserve

3.1 科的分析

根据区系中各科所含种数，将该保护区种子植物区系的科划分为4 类(表3)。含20 种以上的大科有菊科Compositae(82/43)(种数/属数，下同)、禾本科Poaceae(70/47)、茜草科Rubiaceae(32/19)、莎草科Cyperaceae(27/8)等16 科;含10 ～19 种的科有伞形科Umbelliferae(19/13)、卫矛科Celastraceae(19/4)、忍冬科Caprifoliaceae(16/4)、堇菜科Violaceae(12/1)等22 个;含2 ～9 种的科有小檗科 Berberidaceae(9/5)、防己科 Menispermaceae(7/6)、马兜铃科 Aristolochiaceae(6/2)、木通科 Lardizabalaceae(5/2)等92 个;仅含1 种的单种科有26 科，如钟萼木科Bretschneideraceae 和大血藤科Sargentodoxaceae 等。

该保护区各科所含属、种数差异较大(表3)。10 种以下的科为118 个，占总科数的75.64%;属数高达243 个，占总属数的39.84%;种数495 个，占总种数的37.27%。含10 种以上的科共38 科367 属833 种，分别占总科、属和种数的24.36%、60.16%、62.73%。说明优势科在区系组成中具有重要作用。

表2 铜钹山自然保护区与相毗邻保护区科属种的比较Tab.2 The comparison on families，genera and species between Tongboshan Nature Reserve and the other Reserves

表3 种子植物科内属种组成的数量分析Tab.3 Analysis on the number of genera and species composition in families of seed plants

表4 种子植物属内种组成的数量分析Tab.4 Analysis on the number of species composition in genera of seed plants

该保护区属内种的组成见表4，其中含5 种以上的属有56 属，种数达442 种;2 ～4 种的属有216属，种数达548 种;单种属有338 属。寡种属和单种属共554 属886 种，分别占总属数、总种数的90.82%和66.72%，说明区系中属的分化程度较高。

3.2 植物区系的地理成分

在明晰该保护区种子植物区系基本组成的基础上，分别对科、属、种3 个分类等级的地理成分进行了分析，结果如下。

3.2.1 科的地理成分分析根据吴征镒等［7－11］关于中国种子植物科分布区类型的划分系统，本区种子植物156 科可分为10 个分布型6 个变型(表5)。在该保护区中世界分布科共29 科，占本区总科数18.59%;热带成分的科83 科，占53.21%;温带成分的科44 科，占28.21%。在科水平上，热带成分与温带成分之比为 1.89∶1。

(1)世界分布科共29 科，占总科数的18.59%，含50 种以上的4 个大科全属此分布区类型。它们绝大多数是温带和热带、亚热带山区的代表科，以温带起源的喜湿或中生草本植物为主，如十字花科Cruciferae、败酱科 Valerianaceae 等;也有木本科，如鼠李科 Rhamnaceae、瑞香科 Thymelaeaceae 等。另外，本类型包括了本区绝大多数的水生及沼生植物，如眼子菜科Potamogetonaceae、水鳖科Hydrocharitaceae 等。由于水环境比较稳定，有些科的演化历程比较缓慢，故这里有的非常古老。

表5 铜钹山保护区种子植物科、属和种的分布区类型Tab.5 Family，genera and species distribution patterns of seed plants in Tongboshan Nature Reserve

(2)热带性质的科共有83 个，占区内总科数的53.21%，包括泛热带分布科及其变型68 个、热带亚洲及热带南美间断分布科4 个、旧世界热带分布科6 个、热带亚洲至热带大洋洲分布科1 个和热带亚洲分布科及其变型4 科。其中泛热带分布及其变型62 科，是本区植物科成分中的最大成分，集中组成了常绿林群落的优势科，如樟科Lauraceae、芸香科Rutaceae、山茶科Theaceae 等。热带亚洲及热带南美洲间断分布，也是本区热带分布的主要成分之一;其中许多科在本区系中起重要作用，如冬青科Aquifoliaceae、杜英科 Elaeocarpaceae 等。

(3)温带性质科共有44 科，占区内总科数的28.21%，包括北温带分布科及其变型31 科、东亚及北美间断分布9 科、东亚特有分布3 科和中国特有分布1 科。其中又以北温带分布及其变型比例最大，含31 科，占本类型总科数的70.45%，如槭树科Aceraceae、绣球花科Hydrangeaceae、壳斗科Fagaceae 等。

3.2.2 属的地理成分分析按照吴征镒［7－11］关于中国种子植物属的分布区类型划分原则，该保护区种子植物610 属可分为14 个类型，共有13 个正型及16 个变型(表5)。在保护区中世界分布属共59属，占本区总属数9.67%;热带成分的属255 属，占41.80%;温带成分的属296 属，占48.52%。在属水平上，热带成分与温带成分之比为0.86∶1。

(1)世界分布的共有59 属。木本植物有悬钩子属Rubus、铁线莲属Clematis、鼠李属Rhamnus 和槐属Sophora 4 属，其他皆是草本，如芦苇属Phragmites、蓼属 Polygonum、珍珠菜属Lysimachia 等。

(2)泛热带分布及其变型有109 属，占本区总属数的17.87%，为本区最大的分布区类型。其中属泛热带分布正型共有104 属，包括乔木、灌木、藤本或草本各种生活型。常绿的有杜英属Elaecocarpus、卫矛属Euonymus、冬青属Ilex 等，这些木本多为森林组成成分;还有较多分布到温带的属，它们绝多为草本，尤其为单子叶草本，其中有假稻属Leersia、白茅属Imperata、马齿苋属Portulaca 等常见属。在本区还有两变型。一为热带亚洲、大洋州和南美洲(墨西哥)间断分布有3 属，如糙叶树属Aphananthe、铜锤玉带草属Pratia 等。另一变型是热带亚洲、非洲和南美洲间断分布，有2 属，即糯米团属Gonostegia 和粗叶木属Lasianthus。

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布有13 属。绝大多数为单种属和寡种属，小属3 属为泡花树属Meliosma、木姜子属 Litsea、柃木属 Eurya。其中草本1 个胜红蓟属 Ageratum，藤本属1 个雀梅藤属Sageretia，其余为木本，而柃木属、楠木属Phoebe、泡花树属为常绿阔叶、落叶林中的重要植被成分。

(4)旧世界热带分布及其变型有37 属。属旧世界热带分布正型有29 属，其中单种属比例很高(16属)，其余均为寡种属，比泛热带分布区类型具有更强烈的热带性质和富有古老或保守成分。本区基本囊括我国延伸到温带的旧世界热带属10 余个属，如合欢属Albizia、槲寄生属Viscum 及单子叶的雨久花属Monochoria、天门冬属Asparagus 等。说明本区区系的从热带、亚热带向温带过度的性质。八角枫属Alangium 是旧世界热带森林及次生林中普遍而古老的成分。这一分布类型在本区还有一变型——热带亚洲、非洲和大洋州间断分布，本区有8 属，如青牛胆属Tinospora、桑草属Fatoua 等。爵床属Rostellularia 为大概发生于古南大陆分离以前的古老属。

(5)热带亚洲至热带大洋州分布，此分布区类型为旧世界热带分布区的东翼，本区属于这一分布区的有24 属，如姜属Zingiber、柘树属Cudrania 等。除樟属Cinnamomum 外，其余属在该保护区是森林群落少见成分。而荛花属Wikstroemia、臭椿属Ailanthus、柘树属等分布到温带。

(6)热带亚洲至热带非洲分布及其变型，此分布区类型是旧世界分布区的西翼。本区属于这一类型及其变型的共有21 属，占本区总属数的3.44%。其中正型有19 属，如类芦属Neyraudia、莠竹属Microstegium 等，都是单种属和寡种属。此类型中分布到东北温带地区的有荩草属Arthraxon、芒属Miscanthus、菅属Themeda 等。这一分布类型在本区还有一变型——热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布，有2 属为黄瑞木属Adinandra、马兰属Strobilanthes。

(7)热带亚洲分布及其变型，此分布区类型是旧世界热带的中心部分。本区属于这一类型及其变型的属共有51 属，占本区总属数的8.35%，为该保护区第二大热带分布型，富有古老的单种属和寡种属。保护区常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林的重要组成部分有青冈属Cyclobalanopsis、新木姜子属Neolitsea 等;森林草本有紫麻属Oreocnide、蛇莓属Duchesnea 等;附生植物有斑叶兰属Goodyera 等;森林层外植物有绞股蓝属Gynostemma、葛藤属Pueraria、清风藤属Sabia 等。此类型的属中有的可能的第三纪古热带植物区系的直接后裔或残遗分子，如南五味子属Kadsura。构树属Broussonetia 为分布到温带的古老残遗成分。此分布区类型在本区有4 个变型。(7 －1)爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布的有6 属，如金钱豹属Campanumoea、木荷属Schima 等，这些属都是第三纪以来就存在，而现在仍然在继续分化的古老发生成分。(7 －2)热带印度至华南分布的有2 属，如独蒜兰属Pleione、俞藤属Yua。7 －3)缅甸、泰国至华西南分布的只有1 个单种属盒子草属Actinostemma。(7 －4)越南(或中南半岛)至华南(或西南)分布的有6 属，如赤杨叶属Alniphyllum、肥肉草属Fordiophyton 等。

(8)北温带分布及其变型共有106 属，占总属数的17.38%，是本区系中包含属数第二多的分布区类型。典型的北温带分布属有85 属，如槭属Acer、蒿属Artemisia 等。另外，忍冬属Lonicera、栎属Quercus、花楸属Sorbus 等，是本区森林植被的建群种、共建种或常见种。此类型在本区还有2 个变型，一为北温带和南温带(全温带)间断分布，有20 属，其中仅枸杞属Lycium、接骨木属Sambucus、稠李属Padus、越桔属Vaccinium、杨梅属Myrica 为木本，其余的均为草本，如茜草属Rubia、蚤缀属Arenaria 等。另一变型欧亚和南美洲温带间断分布本区仅1 属，如看麦娘属Alopecurus。

(9)东亚和北美洲间断分布及其变型，有54 属。其中正型有53 属，占区内总属数的8.69%。本类型中几乎包括所有东亚－北美洲间断分布科的一些属，如蓝果树属Nyssa、八角属Illicium、枫香树属Liquidambar 等，这些都是古老的残遗植物。其中包括东亚和墨西哥间断分布的1 属，即六道木属Abelia。

(10)旧世界温带分布及其变型有27 属。其中包括正型旧世界热带分布21 属，除梨属Pyrus、瑞香属Daphne 为木本外，其余均为草本，如野芝麻属Lamium、香薷属Elsholtzia 等，多属菊科、禾本科，十字花科等科。本类型在本区有2 个变型。一为地中海区、西亚和东亚间断分布有4 属，如木本植物女贞属Ligustrum、桃属Amygdalus，其余2 属为草本属，如窃衣属Torilis、牛至属Origanum。另一变型为欧亚和南非洲(有时也在大洋州)间断分布有2 属，即前胡属Peucedanjum 和稻槎菜属Lapsana。

(11)温带亚洲分布有4 属，占总属数的0.66%。除马兰属Kalimeris 为小属外，其余均为单型属，如大油芒属Spodiopogon、附地菜属Trigonotis 等，这些属大多是从北温带或世界广布的大属中衍生而来的年青成分。

(12)地中海区、西亚至中亚分布及其变型，在本区仅有其一变型——地中海区至温带、热带亚洲，大洋州和南美洲间断分布1 属，即黄连木属Pistacia。

(13)东亚分布及其变型有89 属，本类型由于特征科属和古老类型而闻名。其正型——东亚分布型有53 属，占总属数的8.69%。单种属和寡种属十分丰富，有41 属，如马鞍树属Maachia、棕榈属Trachycarpus 、黄鹌菜属Youngia 等，它们主要是第三纪古热带区系的残遗或后裔。本类型有2 个变型。一为中国－喜马拉雅(SH)分布有14 属，本区处于云南西北至金沙江河谷一线以东，离其中心较远，不是其主要分布区;全为寡种属和单种属，如南酸枣属Choerospondias、梧桐属Firmiana 、吊石苣苔属Lysionotus 等。其中南酸枣属、梧桐属为较古老的木本属，是第三纪古热带区系的残遗。另一个变型为中国－日本(SJ)分布有22 属，单种属的比例也很高，达81.82%，如野鸦椿属Euscaphis、苦竹属Pleioblastu 等。其中防己属Sinomenium、棣棠花属Kerria 等为东亚特有，它们大多为残遗植物。

(14)中国特有分布属有11 个，占总属数的1.82%，如山拐枣属Poliothyrsis、钟萼木属Bretschneidera、青钱柳属Cyclocarya、香果树属Emmenopterys 等。

3.2.3 种的地理成分分析根据属相同的标准，该保护区种子植物1 328 种，可分为14 个类型，共有13 个正型及16 个变型(表5)。在该保护区中，世界分布种有222 种，占本区总种数16.72%;热带成分种有520 种，占39.14%;温带成分种有586 种，占44.13%。在种水平上，热带成分与温带成分之比为0.89:1。

(1)世界分布种共222 种，有山木通Clematis finetiana、长叶冻绿Rhamnus crenata、金鱼藻Ceratophyllum demersum、弯曲碎米荠 Cardamine flexuosa 、蔊菜 Rorippa montana、萹蓼 Polygonum heterphyllum 等，它们多为林下灌木和草本。

(2)热带分布种有520 种，占总种数的39.14%。最多的是泛热带分布及其变型成分，共267 种，占总数的20.11%，代表植物如黄栀子 Gardenia jasminoides、尾叶冬青 Ilex wilsonii、华杜英 Elaeocarpus chinensis、北清香藤Jasminum lanceolarium 等，它们组成保护区森林植被乔灌木的主体。热带亚洲及其变型分布种98 种，占总数的7.38%，以木本为主，如紫花含笑Michelia crassipes、红润楠Machilus thunbergii、大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana 等。热带亚洲和热带美洲间断分布种有32 种，占总数的2.41%，代表植物如毛豹皮樟Litsea lanuginosa、闽楠Phoebe bournei、翅柃Eurya alata、猴欢喜Sloanea sinensis 等，组成保护区森林植被乔灌木的主体;旧世界热带分布及其变型种有56 种，如庐山楼梯草Elatostema stewardee、狭叶海桐Pittosporum glabratum、赤楠 Syzygium buxifolium、白背叶 Mallotus apeltus、合欢 Albizia julibrissin、金茅Eulalia specisa 等，大多为局限温暖地区分布的草本和灌木种类;热带亚洲至热带大洋洲分布有38 种，主要有樟树 Cinnamomum camphora、紫薇 Lagerstroemia indica、大苞栝楼 Trichosanthes bracteata、蛇菰Balanophora japonica、三叶崖爬藤Tetrastigma hemsley、臭椿Ailanthus altissima 等。热带亚洲至热带非洲分布及其变型有29 种，如桑寄生Taxillus cutchuensis、中华常春藤Hedera nepalensis、鱼眼草Dichrocephala integrifolia、大丁草 Gerbera piloselloides、豆腐柴 Premna microphylla、少花马蓝 Strobilanthes oliganthus、黄瑞木Adinandra millettii 等;在本区所占的比例都不超过6%，但所包含的物种是组成该保护区优势建群种的重要组成成分。

(3)温带成分种有586 种，占总种数的44.13%。其中以北温带分布及变型最多，共255 种，如乔木马尾松Pinus massoniana、紫荆Cercis chinensis、麻栎Quercus acutissima 等，灌木如尾叶樱 Cerasus dielsiana、湖北海棠Malus hupehensis、云锦杜鹃Rhododendron fotunei 等，草本如漆姑草Sagina japonica、大蓟Cirsium japonicum、三角叶风毛菊Saussurea deltoidea 等;东亚分布及其变型共有135 种，代表植物有三尖杉Cephalotaxus fortunei、五指挪藤Stauntonia hexaphylla、中华旌节花Stachyurus chinensis、南方枳椇Hovenia acerba、梧桐Firmiana simplex 等;东亚和北美洲间断分布及其变型共129 种，代表植物有木莲Manglietia fordiana、天目紫茎Stewartia gemmata、圆锥绣球Hydrangea paniculata、糯米条Abelia chinensis 等;旧世界温带分布及其变型有45 种，代表植物有棠梨Pyrus betulaefolia、天名精Carpesium abrotanoide、沙参Adenophora axilliflora、小窃衣Torilis japonica、稻槎菜Lapsana apogonoides 等;温带亚洲分布有4 种，如附地菜 Trigonotis peduncularis、大油芒 Spodiopogon sibiricus、杏 Armeniaca mume 和锦鸡儿 Caragana sinica;地中海区－西亚至中亚分布变型只有黄连木Pistacia chinensis1 种;中国特有分布有17 种，如青钱柳Cyclocarya paliurus、喜树 Camptotheca acuminata、香果树 Emmenopterys henryi、杉木 Cunninghamia lanceolata、大血藤Sargentodoxa cuneata 等。

4 结论

根据对铜钹山自然保护区种子植物科、属组成及地理成分的分析和研究，得出如下结论:

(1)种子植物种类比较丰富。该保护区共有种子植物156 科610 属1 328 种。其中裸子植物5 科10 属13 种，被子植物 151 科600 属1 315 种(双子叶植物129 科490 属1 119 种，单子叶植物 22 科110属196 种)。区系组成中，大多数为草本，其次是灌木和乔木，少数为藤本植物。

(2)种子植物各科所含属、种数差异较大。大科占总科数的比例较小，但含有较多的属、种数，在区系中占主导地位。20 种以上的科共16 科含244 属588 种，分别占总科、属和种数的10.26%、40.16%、40.14%。对属的组成而言，单、寡种属占有绝对优势，共548 属887 种，分别占总属、种数的90.73%和66.72%，说明区系中属的分化程度较高。

(3)种子植物区系成分复杂多样。泛热带分布科居多，共68 科;其次是世界分布科，共29 科。属和种的分布区类型中，都是泛热带分布最多，北温带分布次之。在该保护区植物区系的大科中，除了世界广布科外，热带成分的科占绝对优势，但是在整个植物区系种，温带分布类型却有44 科586 种，仅排列在热带分布类型之后，说明该地区的植物区系有明显的过渡性质。以属的水平分析，本区温带地理成分占总属数(除世界分布属)的53.72%，热带地理成分占46.28%，R/T 值为0.86，无局限热带地区分布的典型热带属，多为热带地理成分中能够向北延伸分布的类群。从总体来看，以温带地理成分占优势。由于本区地处中亚热带，受热带区系影响较明显，尤其是在本地区地带性常绿阔叶林中，受热带亚洲区系成分影响非常显著。就各温带地理成分优势程度来说，以北温带分布、东亚—北美间断分布和东亚分布占优势，故本区属较典型的东亚区系。

致谢:参加野外调查的有江西林业科学院的黄晓凤、刘晓华、单继红、汪志如以及江西省广丰县铜钹山场的林向阳、林昌勇、周小强、余立华等，在此一并致谢。

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