□ 王慧君 石延霞 钏锦霞 纪明山 李宝聚

莴苣（Lactuca sativaL.）又名生菜、莴笋，属菊科舌状花亚科莴苣属，莴苣有茎用莴苣（莴笋） （var.asparaginaBailey ）、皱叶莴苣（ var.crispaL.） 、直立莴苣（var.longifoliaLam.） 、结球莴苣（var.capitataL.）4个变种。莴苣霜霉病（Lettuce downy mildew）是由莴苣盘霜霉（Bremia lactucaeRegel）引起的一类常见世界性真菌病害，1960年首次在阿拉斯加州报道（Logsdon et al.， 1960），之后 1979 年首次在我国报道（Tai， 1979），随后在澳大利亚、奥地利、巴西、美国加州、加拿大、古巴、德国、韩国、新西兰等40多个国家亦相继有报道。

近年来，设施蔬菜的生产规模不断扩大，棚室生产过程中的温度湿度条件适宜霜霉病的发生和流行，导致霜霉病的危害日益严重。通过对全国各地田间调查及寄样诊断中发现，由于莴苣的市场需求不断增长，其栽培茬口的安排越来越紧凑，病虫害的发生呈上升趋势，其中霜霉病作为一种流行性强、来势猛、发病重、传播快且毁灭性强的病害倍受重视；该病的发生降低了莴苣的产量和品质，损失较大，严重影响了菜农的经济收入。因此，掌握莴苣霜霉病的发生规律、防治技术，对控制该病的发生具有重大意义。

1 莴苣霜霉病的发病症状

莴苣霜霉病在莴苣苗期和成株期均可发生，主要为害叶片；在莴苣苗期，病原菌多从近地面叶片背面的气孔侵入，发病初期叶片背面出现褐色小斑，叶片正面没有明显的症状，严重时叶片干枯变褐，叶正反两面均有白色霜状霉层（彩色图版1）。在成株期莴苣各变种间的病害症状稍有差异。

1.1 皱叶莴苣（生菜） 发病初期在叶片顶端叶缘处出现褪绿变黄的病斑（彩色图版2），发病中期湿度大时，叶片背面会产生大量的白色霜状霉层（彩色图版3），即病原菌的孢囊梗和孢子囊，当外界环境持续低温高湿时，会产生水渍状、半透明的坏死斑，病斑比周围健康组织薄，叶背面病斑仍可见白色霜状霉层（彩色图版4）。

1.2 直立莴苣（油荬菜） 发病初期叶片沿着主叶脉成片褪绿变黄（彩色图版5），病斑呈不规则形，表面有少量霜状霉层，即病原菌的孢囊梗和孢子囊。当外界持续低温高湿时，病斑水渍状，小病斑连接成片，病组织呈湿腐状（彩色图版6）。

1.3 茎用莴苣（莴笋） 发病初期叶片正面出现褪绿小斑点（彩色图版7-a），严重时叶背产生白色霜状霉层（彩色图版7-b），发病中期病斑连成片，在叶片背面病斑处产生霜状霉层，即病原菌的孢囊梗和孢子囊（彩色图版8）；发病后期当环境持续低温高湿时，病斑呈半透明状水渍状并伴有霜状霉层，多角形，其扩展受叶脉所限（彩色图版9），最后病斑连成片导致植株枯死（彩色图版10）。

2 病原菌

莴苣霜霉病的病原菌为莴苣盘霜霉（Bremia lactucaeRegel），属管毛生物界卵菌门霜霉科霜霉属。该病原菌可寄生在莴苣、毛连菜、蒲公英、苦菜、苦苣菜、山莴苣等菊科植物上，2010年莴苣盘霜霉曾在阿根廷报道引起非洲菊霜霉病（Wolcan，2010）。该病原菌菌丝无隔，无色，寄生于细胞间隙，产生囊状的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。无性态产生孢囊梗，孢囊梗单生或丛生（彩色图版11），孢囊梗2～3根从气孔伸出，高235.0～940.0μm，主轴长90.0～665.0μm，粗5.8～13.3μm，上部叉状分枝3～5次，末枝长4～6μm，末枝顶端膨大成盘状，边缘生2～4个小梗，小梗长5～7μm。孢子囊近球形，单孢，无色，大小（13.0～23.0）μm×（13.0～20.0）μm（彩色图版12）。有性态产生卵孢子（余永年，1998）。

该菌发育要求低温高湿，菌丝发育最适温度1 ～19 ℃，孢子囊形成最适温度6～10 ℃，在15～17℃ 时其侵染力较强。莴苣盘霜霉是一种专性寄生菌，只能在活体上存活，其专性寄生性在属、种间均存有差异，有明显的生理分化现象，目前莴苣盘霜霉Bremia lactucae报道的有3个变种，分别为莴苣盘霜霉（原变种）Bremia lactucaeRegel var.lactucae、莴苣盘霜霉毛连菜变种Bremia lactucaeRegel var.picridis-hieracioidis和莴苣盘霜霉蒲公英变种Bremia lactucaeRegel var.taraxaci。

3 莴苣霜霉病病原菌侵染过程

莴苣盘霜霉的孢子囊多附着于叶片表皮毛上，当温度和湿度都适宜时开始侵染，孢子囊不直接萌发，而是释放出游动孢子，由游动孢子萌发产生芽管，从寄主气孔或细胞间隙侵入进行侵染；侵入叶片后菌丝在细胞间蔓延，靠吸器伸入细胞内吸取营养，并在叶片中不断蔓延生长，直到遇到叶脉后菌丝扩展受阻；叶片中病原菌扩散后，孢囊梗从气孔伸出多根初生孢囊梗，末枝顶端膨大成盘状，产生孢子囊，孢子囊成熟后脱落，进行再侵染。

4 莴苣霜霉病传播途径

在莴苣生产中，病原菌以菌丝形式在冬季棚室内的病株组织内越冬，或以卵孢子形式附着在种子表面越冬或越夏，成为下茬或翌年初侵染来源，侵染幼苗；卵孢子还可以随病残体在土壤中越冬，翌年产生孢子囊，孢子囊成熟后，靠气流携带进行远距离传播；或是随雨水飞溅、甲虫的爬动、人为活动等进行近距离传播。当温室大棚中温湿度适宜，病菌繁殖较快，孢子囊形成速度快，在空气中均匀分布，并且均匀地散落到莴苣叶片上，产生孢子，引起再侵染。尤其在温室大棚中，若通风不良、浇水多、通风排湿不及时，或是多雨多雾，相对湿度在95%以上时病害极易流行。因此，在温室大棚中种植莴苣时，要随时根据天气状况来调节室内小气候，如果温湿度调控不好，极易使得莴苣霜霉病传播流行造成病害大发生。

近年来，国外一些研究人员在扫描电镜中发现感染霜霉病的莴苣组织中有大量一氧化氮的存在，在染病组织中，孢子囊产生游动孢子萌发形成的芽管和附着孢中积聚了大量的一氧化氮，它们具有很强的细胞穿透能力，能穿透组织细胞，在寄主细胞间蔓延，使得病原菌随着一氧化氮扩散到整片叶，加速了病原菌的传播速度（Sedlárová et al.，2011）。因此，在日常施肥中，要严格控 制氮肥的施入量，切勿偏施氮肥。

5 莴苣霜霉病的综合防治技术

针对莴苣霜霉病的侵染过程及传播途径，可以从以下几个方面制定相应的综合防治策略，防止莴苣霜霉病的传播和蔓延。

5.1 农业防治

5.1.1 选用抗病品种 莴苣抗霜霉病的品种表现出一定的地方性，因此在选品种时，一定要因地制宜，选用在当地表现抗病的品种；莴笋耐低温能力强，对下茬蔬菜茬口影响较小，其中根、茎、叶带紫色或深绿色的莴笋品种比白皮品种较抗霜霉病。目前，国内外学者在霜霉病抗病育种方面进行了大量的研究，研究表明莴苣对霜霉病的抗性是由显性单基因控制的（Michelmore et al.，2008）。

5.1.2 加强田间管理 播种前应及时清除上茬残留的杂物，精细整地，深翻土壤，以防止病害在田间传播蔓延；条件允许的情况下应与十字花科作物实行2 a（年）以上轮作；合理密植，增施农家肥，实行平衡施肥，避免偏施氮肥；低湿地宜高畦栽培，如遇雨天，应及时清沟排渍，少淋施，多露晒，避免营造高湿的环境。由于病原菌多从气孔侵入，游动孢子在水滴中游动时遇到气孔即可侵入组织，因此可以在温室中增加CO2，当CO2浓度升高后，叶片的气孔部分关闭，对霜霉病病原菌的侵入有一定的阻碍作用。

5.1.3 地膜覆盖 采用全地膜覆盖可降低棚室内湿度，尤其是叶片表面不结露，使病原菌孢子不萌发从而不造成侵染；全地膜覆盖还可起到保水保肥的作用，植株长势良好。同时改进灌溉技术，采用滴灌、渗灌、膜下暗灌、膜下侧灌等，也可降低湿度，破坏病原菌生存环境，有效防止霜霉病的发生。

5.2 化学防治 播种前为了防止孢子囊随病残体在土壤中越冬，可用50%烯酰吗啉可湿性粉剂2 000倍液淋施植株根际土壤，或用2%石灰粉拌无菌泥粉撒施一 遍土壤，防止土壤中残留的菌丝体发生再侵染；为了预防由种子带菌引起的莴苣霜霉病，可用0.1%种子质量的35%甲霜灵拌种剂拌种。

莴苣植株发病后要及时清除发病植株再进行施药，可选用50%烯酰吗啉可湿性粉剂1 500倍液，或72%霜脲锰锌可湿性粉剂1 500倍液喷雾叶片，兼顾喷施地面，5～7 d（天）喷施1次，连喷2～3次。针对莴苣霜霉病可在叶片背面形成霉层的特点，施药时叶背面、正面都要喷施，重点喷叶背面；同时注意不同类型药剂间应交替轮换使用，避免单一用药使病菌产生抗药性。

5.3 其他防治方法 除了农业防治和化学防治外还可以采取一些特有的防治方法：目前，莴苣种植大多以温室为主，也有一些通过无土栽培方式育苗，研究发现，在营养液中加入硅盐并增加其导电性的共同作用下可以有效防治霜霉病（Garibaldi et al.，2012）；在莴苣霜霉病发病初期，每667 m2可用木霉素可湿性粉剂 200～300 g 兑水 50 ～60 kg，均匀喷雾，每隔 5～7 d（天） 喷 1 次，连喷3次可有效防治莴苣霜霉病。此外还可以利用植物自身的免疫反应来防治霜霉病，在莴苣叶片或根部施用DL-3氨基丁酸（BABA），可诱导植物产生局部或系统性的抗病性，植物组织在BABA诱导下释放出胼胝质化合物，使植物获得系统抗病性，从而可以有效预防霜霉病的发生（Cohen et al.，2011）。

余永年，1998.中国真菌志.6卷.霜霉目.北京：科学出版社:1-388.

Cohen Y，Rubin A E，Vaknin M. 2011. Post infection application of DL-3-amino-butyric acid（BABA） induces multiple forms of resistance against Bremia lactucae in lettuce. Eur J Plant Pathol，130:13-27.

Garibaldi A，Gilardi G，Cogliati E E，Gullino M L.2012.Silicon and increased electrical conductivity reduce downy mildew of soilless grown lettuce . Eur J Plant Pathol，132:123-132.

Logsdon C E，Strobel G. 1960. Additional records of vegetable diseases in Alaska. Pl DisReporter ，44: 92-93.

Michelmore R ， Wong J .2008. Classical and molecular genetics of Bremia lactucae，cause of lettuce downy mildew. Eur J Plant Pathol，122:19-30.

Sedlárová M， Petrivalsky M，Piterková J，Luhová L， Kocírová J，Lebeda A. 2011. Influence of nitric oxide and reactive oxygen species on development of lettuce downy mildew in Lactuca spp..Eur J Plant Pathol，129:267-280

Tai F L. 1979. Sylloge Fungorum Sinicorum. Sci Press Acad Sin Peking，1527: 80-97.

Wolcan S M.2010.First report of downy mildew caused by Bremia lactucae on Gerbera jamensonii in Argentina.Australasian Plant Disease Notes，5：98-100.