（四川省水产学校，四川成都 611730）

随着鱼类养殖的集约化和规模化发展，鱼类面临着许多应激因素，包括高温、疾病等。为了提高鱼类养殖生产水平，必须深入研究鱼类营养物质与免疫功能的相互关系，通过饲料中的营养物质来调控鱼类的免疫功能，使其处于最佳的健康状态。鱼类的营养与免疫有着密切的关系，饲料中营养物质不足或不平衡都可能对鱼类免疫功能产生不利影响，而鱼类的健康状况又反过来影响营养物质的需要量。

1 蛋白质

饲料中蛋白质与鱼类的机体免疫水平有着密切关系。鱼类摄取蛋白质不足时，生长缓慢，机体免疫功能下降，易发生疾病。蔡春芳等（2001）研究表明，饲料中蛋白水平和必需氨基酸指数对异育银鲫的免疫力有显著影响，当饲料中蛋白水平在28%左右时，异育银鲫的免疫力最强。据周小秋等（2001）报道，饲料中赖氨酸缺乏会引起鳖的免疫力下降，病原菌的感染率升高。杨义（2003）用幼建鲤研究表明，随着饲料中酶解蛋白的比例增加、白细胞数量、血清总抗体水平、白细胞吞噬率、免疫器官重量都极显著增加，嗜水气单胞菌攻毒17d后的死亡率极显著地下降。王吉桥等（2005）在黄颡鱼中的研究发现，投喂蛋白含量分别为30.0%、38.0%和46.0%的3种饲料，蛋白质含量38.0%组的血清总蛋白、γ-球蛋白、溶菌酶活性高于其余2组，表明适宜蛋白质水平能提高鱼机体的免疫机能。Sitjà-Bobadilla等（2005）在金鲷中研究发现，用部分豆粕代替饲料中鱼粉，提高了鱼体对疾病的抵抗力。而Tibaldi等（2006）研究表明，用豆粕替代鱼粉会降低鲈鱼和虹鳟的非特异性免疫力。上述报道说明，饲料中不同水平、不同蛋白源与鱼类的免疫功能有着密切关系。

2 糖类

由于鱼类存在先天性胰岛素分泌不足，消化道糖酶的活性较低，所以鱼类对糖类的耐受能力很低，一般在鱼类饲料中糖的含量不宜超过20%。Waagbo 等（1994）研究报道，当大西洋鲑饲料中糖类在5%～30%范围时，大西洋鲑血清溶菌活力与饲料中糖类含量呈负相关。Vielma等（2003）报道，高糖会减少欧洲白鱼血清中IgM的含量。缪凌鸿等（2008）对鲤鱼的研究发现，适当投喂多糖会增强鱼的非特异性免疫功能。缪凌鸿（2011）对异育银鲫的研究表明，高碳水化合物对异育银鲫免疫能力有一定的抑制作。但Page等（1999）报道，虹鳟鱼对高糖有一定的耐受性，长期投饲高糖对其非特异性免疫没有明显影响。

3 必需脂肪酸

必需脂肪酸（EFA）是鱼类免疫反应的重要调节因子。许多研究表明，饲料中EFA影响鱼类的抗体水平和巨噬细胞的杀菌能力。Kiron等（1995）研究表明，当虹鳟鱼缺乏EFA时，巨噬细胞吞噬能力降低，抗体数量减少。周小秋等（2005）研究表明，在幼建鲤饲料中，不饱和脂肪酸（ω3UFA／ω6UFA）对头肾和体指数、血清溶菌酶活力、血清抗体水平有极显著（P≤0.01）影响。但Montero等（1999）研究发现，饲料中缺乏n-3 HUFA能明显提高金鲷的巨噬细胞聚集的数目。对于n-3 HUFA的不同作用效果，可能与n-3 HUFA中的EPA和DHA的比值有关。

4 微量元素

4.1 铁

铁对鱼类机体免疫有重要作用。缺铁时将导致淋巴细胞及DNA合成受阻，抗体产生被抑制，白细胞杀菌功能减弱，淋巴细胞对特殊抗原的反应效能降低，感染后红细胞破坏加速，死亡率升高。Lim等（1997）研究发现，给斑点叉尾鮰投喂缺铁饲料，可使爱德华氏菌体外抗原腹膜巨噬细胞的趋化反应受到抑制，在饲喂补铁饲料后，这种情况有所改善。Anderson等（1998）报道，饲料中补充铁离子和抗坏血酸聚磷酸酶，能使大西洋鲑头肾过氧化物酶活性增加。

4.2 锌

锌是维持鱼类免疫系统完整性的必需微量元素。张薇等（2004）用鲫鱼研究表明，饲料中锌与鲫鱼的免疫功能密切相关，缺锌时鲫鱼生物发光值，抗体的凝集效价均为最低，腹腔巨噬细胞吞噬活性最弱，但高锌同样也会抑制其免疫功能。

4.3 硒

硒是谷胱甘肽过氧化酶的重要组成部分，具有较强的抗氧化作用，维持动物生物膜结构和功能的完整性的必需营养物质。惠天朝等（2000）报道，硒对镉所导致的罗非鱼肝细胞损伤有明显的保护作用。魏文志等（2001）研究发现，在饲料中添加亚硒酸钠和有机硒可提高异育银鲫的谷胱甘肽过氧化物酶活性。金明昌等（2007）研究表明，在幼鲤饲料中添加0.3～0.5mg/kg硒，可显著提高幼鲤头肾和脾脏重及其体指数，使血液红细胞数量增多，白细胞数量减少，并能提高血清IgM水平和攻毒后成活率、血清溶菌酶活力及血清凝集抗体效价，从而增强幼鲤免疫功能和对疾病的抵抗力。

4.4 铬

铬通过影响蛋白质、糖类和脂类的吸收和代谢，从而对鱼类的免疫功能产生一定影响。Gatta（2001）等在虹鳟饲料中添加的酵母铬，饲养6周后鱼的巨噬细胞吞噬能力与血清溶菌酶活性均有所提高。说明铬能调节虹鳟的免疫反应，增强其非特异性免疫功能。但是，陈家长等（2002）研究表明，过量的铬则明显降低鲤鱼的非特异性免疫功能。

5 维生素

5.1 维生素A

维生素A对维持鱼类免疫系统正常功能是必不可少的营养成分。但是，鱼类没有自身合成VA的能力，必须通过饲料供给。Cuesta（2002）等报道，在金鲷饲料中分别添加VA 150mg／kg、300 mg／kg，金鲷的呼吸爆发活性提高；且300mg／kg组的白细胞髓过氧化酶活性也有所提高。杨奇慧（2003）研究发现：给幼建鲤饲喂缺乏VA的饲料，70天后，建鲤头肾绝对重量降低35%，脾脏的相对重量降低21%，免疫后的成活率降低88%；且白细胞和红细胞数量都极显著低于对照组，溶菌酶的活力急剧降低，从而降低了机体非特异性免疫功能。

5.2 维生素E

维生素E（VE）也是鱼类重要的营养物质。在饲料中添加适量VE，可促进鱼类巨噬细胞增殖，增强吞噬作用，提高体液免疫活性。Blazer等（1984）报道，虹鳟缺乏VE，在感染鲁氏耶尔森氏菌后，其T淋巴细胞和B淋巴细胞的功能下降。饲料中缺乏VE，还会降低美洲河鲶腹膜巨噬细胞的吞噬功能（Wise等，1993a，b）、大西洋鲑的血清补体活力（Hardie等，1990）。Ortuno等（2000）报道，饲料中添加适量VE 1 200mg／kg，可提高金鳃血清溶血活性和前肾血细胞的吞噬能力。

5.3 维生素C

维生素C是动物正常免疫机能所必需的，其通过影响细胞免疫和体液免疫来提高鱼类的免疫功能。Lim等（2000）报道，斑点叉尾鮰缺乏维生素C，巨噬细胞迁移的数量下降；而添加高剂量维生素C（3 000mg／kg）后，其巨噬细胞的迁移数量显著提高。Verlhac等（1996）报道，虹鳟鱼饲料中添加高水平维生素C，可显著提高补体活化旁路和巨噬细胞的活性。秦启伟等（2000）报道，青石斑鱼血清溶解羊红细胞的能力，随饲料中维生素C添加量的增加而提高。文华等（2005）报道，以不同浓度的维生素C纯化饲料投喂4～6g的草鱼，8周后，血清补体活性、溶菌酶活性和吞噬细胞的吞噬指数均随饲料中维生素C水平的提高而显著增强，各组鱼注射感染嗜水气单胞菌后的死亡率显著低于低维生素C组，结果表明，高水平的维生素C能够显著增强草鱼的免疫功能和对疾病的抵抗力。