刘胜群，张天柱，闫璇铃，宋凤斌，周 璇，4，朱先灿，刘铁东，4

(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130012;2. 长春中医药大学药学院，吉林长春130117;3. 长春市农民职业教育中心，吉林长春130052;4. 中国科学院研究生院，北京100039)

高等植物根系具有吸收水分、养分，合成氨基酸、植物生长调节物质、有机酸和生物大分子物质(如多糖、蛋白质)等功能，这些物质一部分用于根系本身，另一部分随木质部液流运往地上部，这些成分均可在伤流液中检测到。根系吸收土壤水分有根压和蒸腾拉力2 种动力，伤流是根压的一种表现。伤流的数量和成分可以表征植物生长势和根系生理活性强弱［1］，在不同季节、不同植物及不同土壤水分环境下，根系的生理活动机能强弱不同，伤流量也不同［2］。因此，伤流成分的变化可以反映植物体内的物质循环、转运、分布情况以及植物对不良环境的反应能力。

作物不同品种以及不同生育时期伤流强度和伤流液成分含量存在差别［3-4］。玉米对干旱胁迫较敏感［5］，不同耐旱基因型玉米对干旱胁迫的反应和适应性不同。根系是植株体吸收水分和养分的重要器官，与耐旱能力存在着十分密切的关系［6］，耐旱基因型玉米的根系必然存在着与耐旱能力相适应的特性，这一特性对于植株在干旱条件下仍能吸收水分和养分从而保证植株正常生长尤为重要。从形态、生理代谢方面揭示玉米在耐旱性方面的遗传差异性，是提高玉米耐旱品种选择效率的途径之一。从伤流液角度分析不同耐旱基因型玉米伤流及其成分含量差异，对于阐明基因型之间耐旱差异是必要的，但这方面的研究未见报道。研究不同耐旱基因型玉米不同生育时期伤流量及其伤流液中碳氮物质含量差异，以其揭示不同耐旱基因型玉米体内元素的转运、积累等情况，明确其根系生理功能差异，为玉米耐旱育种及耐旱生理研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试玉米(Zea mays L. )为耐旱基因型玉米“掖单13” (Yedan -13)和不耐旱基因型玉米“丹玉13”(Danyu-13)(已经过耐旱性鉴定)［7］。试验于2009 年在位于吉林省德惠市的中国科学院东北地理与农业生态研究所试验示范基地实施。供试土壤为黑土，0～20 cm 耕层土壤有机质含量为26.9 g·kg-1，全氮1.21 g·kg-1，全磷1.06 g·kg-1，全钾16.9 g·kg-1，速效氮119 mg·kg-1，速效磷18 mg·kg-1，速效钾111 mg·kg-1，土壤密度1.12 g·cm-3，pH 6.6。大田试验按60 cm×30 cm 的行株距种植，行长15 m，小区面积90 m2，3 次重复。施肥量为N 189 kg·hm-1，P2O594 kg·hm-1，K2O 95 kg·hm-1。

1.2 伤流液的收集

在指形管内填入松紧适度的干燥脱脂棉(约占指形管容积的一半左右)，管口封以塑料薄膜，用橡皮筋将塑料膜扎在指形管上。苗期在第3 叶节处切断茎节，拔节期、孕穗期和灌浆期在第7 叶节处用刀快速切断茎杆，用去离子水冲洗切口及根基周围并用吸水纸擦干，并在管口塑料膜中心穿一小孔，即沿塑料管薄膜上的小孔将茎断面插入塑料管中，使茎断面与脱脂棉轻轻接触，收集时间为早6:00 开始，收集8 h，而后取下称质量，减去收集前的管质量，计算伤流量。而后取出脱脂棉离心得伤流液，称质量，计算伤流强度［8］。每次取5 株，合并伤流液，3 次重复。分别于玉米的苗期、拔节期、孕穗期和灌浆期进行取样测定。

1.3 测定方法

伤流液中的可溶蛋白含量测定采用考马斯亮兰比色法，可溶性总糖含量测定采用蒽酮法，游离氨基酸总量的测定采用茚三酮显色法［9］。

1.4 数据分析

每次试验对获得的生理指标数据，计算平均数和标准差。分析用SPSS 16.0 的LSD 检验方法，比较不同类型根所含物质的差异，p ＜0.05 时为差异显著。

2 结果

2.1 不同耐旱基因型玉米伤流强度差异

不同耐旱基因型玉米伤流强度在整个生育期内变化趋势大体一致，图1。总体呈单峰曲线，最大值出现在拔节期，拔节以后呈现下降趋势，到灌浆期伤流强度降至最低。其中拔节期伤流强度是苗期的1.37～1.93 倍，是孕穗期的2.98～5.63 倍，是灌浆期的6.70～10.13 倍。

不同耐旱类型玉米整个生育期内的伤流强度差异较大。耐旱基因型玉米“掖单13”在整个生育期内伤流强度的变化幅度大于不耐旱基因型玉米“丹玉13”。两基因型玉米相比较，拔节期“掖单13”伤流强度显著高于“丹玉13”(p ＜0.05)，二者相差0.73 g·h-1，苗期“丹玉13”伤流强度显著高于“掖单13”(p ＜0.05)，孕穗期和灌浆期两基因型差异未达到显著水平(p ＞0.05)。

2.2 不同耐旱基因型玉米伤流液中的可溶性糖含量差异

不同生育时期玉米伤流液中可溶性糖含量不同，图2。整个生育期两基因型玉米均以苗期伤流液中的含量最低，拔节期、孕穗期和灌浆期伤流液中可溶性糖含量较高，拔节期其含量是苗期含量的94～97 倍。拔节期以后，不同基因型玉米伤流液中的可溶性糖含量变化不同，其中“掖单13”从拔节期以后含量逐渐增加，灌浆期含量最高，而“丹玉13”的最大值则是出现在孕穗期，到灌浆期其含量显著下降。

两基因型玉米伤流液中可溶性糖含量相比较，苗期二者数值相差较小，为9.18 mg·ml-1，两基因型之间差异未达到显示水平(p ＞0.05)，拔节期后，“掖单13”的含量均显著高于“丹玉13”(p ＜0.05)，拔节期二者相差103.7 mg·ml-1，孕穗期相差38.4 mg·ml-1，灌浆期相差92.9 mg·ml-1。

图1 生育时期间不同耐旱类型玉米伤流强度动态变化Fig.1 Dynamic diversification bleeding intensity during different stages between maize genotypes with different drought resistance

图2 生育时期间不同耐旱类型玉米伤流液中可溶性糖含量变化动态Fig.2 Dynamic diversification soluble sugar content of bleeding sap during different stages between maizegenotypes with different drought resistance

2.3 不同耐旱基因型玉米伤流液中可溶蛋白含量差异

生育期内不同耐旱基因型玉米伤流液中可溶蛋白含量变化呈“V”字型，图3，苗期伤流液中的可溶蛋白含量较高，而后逐渐降低，到孕穗期降至最低，灌浆期又有大幅回升。苗期伤流液中可溶蛋白含量是孕穗期的6.70～12.88 倍，拔节期其含量是孕穗期的4.97～7.73 倍，灌浆期其含量是孕穗期的8.82～10.67 倍。

不同耐旱基因型玉米相比较，苗期和拔节期二者差异达显著水平(p ＜0.05)，而孕穗期和灌浆期二者差异未达到显著水平(p ＞0.05)。苗期二者相差较大，“丹玉13”高于“掖单13”8.55 mg·ml-1，至拔节期“掖单13”高于“丹玉13”7.06 mg·ml-1。

图3 生育时期间不同耐旱类型玉米伤流液中可溶蛋白含量变化Fig.3 Dynamic diversification soluble protein content of bleeding sap between maize genotypes with different drought resistance

图4 不同耐旱类型玉米生育时期间伤流液中游离氨基酸总量变化动态Fig.4 Dynamic diversification amino acid content of bleeding sap between maize genotypes with different drought resistance

2.4 不同耐旱基因型玉米伤流液中游离氨基酸含量差异

玉米伤流液中的游离氨基酸总量的变化趋势为:苗期伤流液中游离氨基酸总量最高，拔节期、孕穗期和灌浆期的含量较低，其中灌浆期的含量高于拔节期和孕穗期的含量，图4。

不同耐旱类型玉米伤流液中游离氨基酸总含量相比较∶苗期二者相差较小，差异未达到显著水平(p ＞0.05);拔节期后二者相差较大，“掖单13”大于“丹玉13”3.93 mg·100ml-1;孕穗期二者相差进一步加大，相差7.67 mg·100ml-1;灌浆期二者相差减小，相差5.58 mg·100ml-1。拔节期、孕穗期和灌浆期差异均达到显著水平(p ＜0.05)。

3 讨论

根系吸收的矿质养分和水分以及自身合成的有机物质，除了满足根系本身需要外，还通过木质部液流输送到地上部。伤流量的多少反映了植物主动吸收水分能力的强弱，从一定意义上，植物伤流的数量代表了根系生理活动的强弱［10］。研究表明，根系伤流强度可作为根系活力的指标，可以说明根系活性的变化［11-12］。伤流量差异因物种类型、品种［3，13］和生育时期［4，14］不同而产生差异，并且受土壤质地和肥力、温度、风速、湿度等环境因素的影响。研究显示，两基因型玉米伤流强度在生育期内呈单峰曲线，这与宋海星和李生秀［15］、姚万山［8］报道相类似。孕穗期和灌浆期伤流强度相对减小，除外界因素外，可能是由于玉米在生殖生长阶段，生长重心是籽粒建成，叶片生产的同化产物优先供给籽粒，相对地上部而言，地上部向根系分配的同化产物相对减少，导致根系向地上部摄取碳水化合物能力下降［3］。钟希琼和林丽超［16］比较了苗期甘蔗伤流强度，结果显示不同抗旱品种的伤流强度差异达显著水平。研究显示，不同耐旱基因型玉米比较，耐旱基因型玉米“掖单13”在苗期伤流强度显著小于不耐旱基因型玉米，而拔节期其伤流强度显著大于不耐旱基因型玉米，拔节期以后二者差异未达到显著水平。苗期和拔节期不同耐旱基因型玉米形成的伤流强度的差异可能与苗期和拔节期根系的数量、根系的解剖结构有关(另文待发)，拔节期“掖单13”的根系数量多，且根系解剖结构具有的优势(导管数量多，导管面积大)也显现出来，从而伤流强度增加［17］，超过了“丹玉13”。

植物体内可溶性糖的代谢很大程度上影响着植株的生长发育［18］。根系吸收养分和水分的多少依赖于光合产物的投入［19-20］。可溶性糖是碳代谢的主要物质之一，较高的糖含量有利于根部的呼吸代谢，为根部生理活动提供能量，从而保证较强的根系吸收能力［4］。根系通过木质部汁液向上形成的液流不仅向地上部输送水分和养分，也与其进行物质、能量和信息交换，维持正常生命活动。植物器官或组织内可溶性物质含量直接影响细胞渗透势，根系内可溶性物质的含量决定了根系细胞的基态渗透浓度，而基态渗透浓度是渗透势的一种表达方式。一般说来，细胞的基态渗透浓度大，其吸水保水能力就强。研究显示，苗期伤流液中可溶性糖含量较低，拔节期、孕穗期和灌浆期伤流液中的可溶性糖含量都保持了较高水平。不同基因型比较，伤流液中可溶性糖含量在苗期差异未达到显著水平，但拔节期以后，耐旱基因型玉米伤流液中可溶性糖含量显著高于不耐旱基因型玉米。可溶性糖是植物重要的渗透调节物质之一，参与渗透调节。干旱条件下可溶性糖主动积累，可以参与降低植物体内渗透势，以利植物在干旱逆境下维持植物体正常生长所需水分，以提高抗逆适应性［21］。研究显示，拔节期以后，耐旱基因型玉米“掖单13”伤流液中可溶性糖含量高，说明耐旱基因型玉米具有的渗透调节优势，可以使玉米在干旱胁迫下保持较好的水分状态，具备干旱适应性的物质基础，因此有助于作物即使处于干旱条件下也具备较强的适应能力，这可能是耐旱基因型玉米具有的对干旱胁迫的一种主动适应能力［22］。

伤流液中含有大量氨基酸，根系伤流液中的氨基酸浓度的变化反映了根系无机氮吸收同化水平及玉米整株的氮循环水平。伤流液中的氨基酸含量可以看作是根系合成能力的间接指标［23］。研究结果显示，在整个生育期内，伤流液中的氨基酸含量是苗期最高，拔节期和孕穗期相对较低，灌浆期其含量又升高。产生这种波动的原因可能与苗期和灌浆期分别是营养器官和生殖器官形态建成的重要时期有关。不同耐旱基因型相比较，拔节期、孕穗期和灌浆期“掖单13”伤流液中的氨基酸含量显著高于“丹玉13”，这一结果与伤流液中的可溶性糖含量差异相一致。

植物耐旱能力强弱，除与地上部相关外，根系性状也与耐旱能力密切相关，例如根系构型分布、形态、生理、解剖等方面，伤流液只是表征生理代谢的一个层面，因此，进行玉米耐旱性的研究，不仅要充分考虑这些因素，同时还要考虑不同生育时期不同基因型具有的差异，并制定出与之匹配的高产栽培技术，达到耐旱高产的目的。

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