植物质膜内在水通道蛋白PIPs的分子生物学研究进展
2012-11-24何勇清余敏芬方仲相潘寅辉郑炳松
何勇清,方 佳,余敏芬,方仲相,江 波,潘寅辉,郑炳松
(1.浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江 临安311300;2.浙江省龙游县林业局,浙江 龙游324400)
水分对于植物的生长、发育和繁殖是非常重要的。植物不断地从根部吸收水分,又不断地由气孔蒸腾水分。水分在植物体内运输有3种途径[1]:质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。后2种统称为细胞到细胞途径[2]。水分的跨膜运输有3种方式:通过脂双层(胞膜)的自由扩散运输[3]、通过膜转运蛋白的运输[4]和通过水通道蛋白(也称水孔蛋白,aquaporin,简称AQP)的被动运输[5]。不同的植物或不同的生理状态,其运输途径和运输方式可能存在差别。作为主要内在蛋白(membrane intrinsic protein,MIP)大家族的成员之一,水通道蛋白有利于水分和其他小分子物质如过氧化氢[6]等的跨膜运输,参与了植物水分的长距离运输、细胞渗透平衡的调控以及气孔运动,种子萌发等生长发育过程[7]。根据AQP的定位及序列同源性和结构特征,目前通常将植物AQPs分为5类:位于质膜上的质膜内在蛋白 (plasma membrane intrinsic proteins,PIPs),又可分为PIP1和PIP2亚类;位于液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins,TIPs),又分为α-TIP,β-TIP,γ-TIP,δ-TIP和ε-TIP等5个亚类;存在于共生根瘤类菌体周围膜上的类Nod26膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins,NIPs);小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins,SIPs),分为 SIP1 和 SIP2 亚类; 类 GlpF(glycerol facilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins,GIPs)[8-10]。球蒴藓 Sphaerotheciella sphaerocarpa 基因组中除具有 PIPs,TIPs,NIPs,SIPs和 GIPs等 5类 AQP外,还具有 HIP (hybrid intrinsic proteins)和 XIPs (X intrinsic proteins)2个新类别。目前,HIP仅发现于球蒴藓中,而XIPs还存在于多种双子叶植物中。本文主要对植物质膜内在蛋白PIPs的结构特征、生理功能和调控机制等方面的研究进展进行介绍。……
