肖永红，李枢强

听毛在不同蜘蛛类群中的形态、数量和分布

肖永红1，*李枢强2

（1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 中国科学院动物研究所，北京 100081）

听毛在不同蜘蛛类群中具有相对稳定的形态和数量分布等特征，是蜘蛛形态分类学的重要指标之一。本研究对弱蛛科、泰莱蛛科、幽灵蛛科、蟹蛛科和球蛛科共5个科32种蜘蛛体表的听毛进行了扫描电镜观察，分析听毛在不同蜘蛛类群中的形态、分布和数量等特征，结果显示：听毛在不同蜘蛛种类中其形态非常相似，丝状，细长，与体表几乎垂直着生；泰莱蛛、蟹蛛和球蛛的听毛在步足的跗节、后跗节和胫节均有分布，而幽灵蛛和弱蛛的听毛仅分布在步足的后跗节和胫节，蟹蛛的听毛数量最多，具集群分布的特点，且各节分页的数量变化大于其他蜘蛛种类。蜘蛛听毛的形态、数量和分布等特征可能与遗传、生境和生活方式等有关。

听毛；生境；蜘蛛；形态特征；分布

蜘蛛是生态系统中重要的捕食性节肢动物，在漫长的进化过程中形成了独特而复杂的行为模式，如织网捕食、游猎、求偶仪式、护幼等。复杂行为模式的形成有赖于发达的感官系统，遍布于蜘蛛体表的各种感受器是蜘蛛与外界联系的桥梁，感受器的类型、数量、分布等特征与蜘蛛的生活环境和通讯方式有着极为重要的关系。

蜘蛛体表密布着各种毛形感受器，包括触毛、听毛、化学感觉毛和刺[1]，各种感觉毛有其特定的神经结构和功能，其中研究最早、最为深入的感觉毛是听毛[2-3]。实际上听毛不仅仅是感觉声音，确切地说，听毛是空气流动的一类感受器，环境中任何特定物体的位置改变而引发的空气振波，如均匀气流、空气震动、节奏性气流、近距离声波以及某些远距离物体产生的声波均能刺激听毛产生反应[4]。由于听毛对气流非常敏感，因此听毛对于蜘蛛的捕食猎物和逃避敌害有着重要意义[5]。同时，由于听毛在不同蜘蛛类群中具有相对稳定的形态和数量分布等特征，因而在经典的形态分类学上亦是重要的指标之一。然而目前已有关于蜘蛛听毛的文献主要集中于其功能的研究，对蜘蛛听毛形态、数量和分布等特征的分析尤其是涉及听毛在不同类群中的比较研究极少[6]。本研究对弱蛛科、泰莱蛛科、幽灵蛛科、蟹蛛科和球蛛科共5个科32种蜘蛛体表的听毛进行了扫描电镜观察，分析听毛在不同蜘蛛类群中的形态、分布和数量等特征，为更好地理解蜘蛛听毛与听觉以及蜘蛛分类学研究提供有益数据。

1 材料和方法

1.1 标本采集

供试蜘蛛包括幽灵蛛科、弱蛛科、泰莱蛛科、蟹蛛科和球蛛科的共5个科32个种，分别采自北京、河北、贵州、云南、广西等地，其中弱科和泰莱蛛大部分采自贵州和广西的各个洞穴，幽灵蛛采自各地洞穴洞口（内外）附近区域，蟹蛛和球蛛为洞穴之外的各种生境（见表1）。

1.2 样品的制备和观察

由于蜘蛛的各种感觉毛在北京幽灵蛛每条步足上的着生情况一致，但在步足的各节着生数量有差异[1]，因此，本试验中我们对各种蜘蛛的第一对步足进行扫描电镜观察。各种类的雌成蛛各2头浸入浓度为2.5%的戊二醛溶液中，4℃冰箱过夜以固定标本；用0.1 mol/L磷酸盐缓冲液pH 7.4清洗蜘蛛标本4次，每次15 min；梯度脱水法逐步取代样品中的水分，逐级用30％、50％、70％、80％、90％和100％的乙醇浸泡蜘蛛标本，每个浓度保持15~30 min；100％乙酸异戊酯置换蜘蛛标本中的乙醇，4℃冰箱过夜；液态CO2临界点干燥法（HCP-2临界点干燥仪，日本HITACHI公司）使蜘蛛标本干燥；金属镀膜后，取第一对步足置于扫描电子显微镜（S-3000N，日本HITACHI公司）下观察听毛的形态并进行拍照，记录听毛的分布和数量等特征。

1.3 数据分析

各科蜘蛛听毛数量的差异性比较采用单因素方差分析（One-way Analysis），经最小差数显著法(LSD)进行组间比较。

2 结果

2.1 不同蜘蛛类群听毛的形态特征

听毛（如图1）丝状，细长，与体表几乎垂直着生，基部有一特别膨大圆球状的毛囊，囊中间有一凹陷的窝，毛干着生于窝中，窝腔比毛干大很多，不象其它体毛基本上由毛囊包裹着毛干基部。听毛比触毛细，毛干基部与端部的粗细变化不大，远小于触毛的粗细变化。毛干上亦有细小的绒毛状突起，呈螺旋状环绕毛干。分布于附肢各节的听毛长度基本一致，由于其周围的触毛长短不同，因此我们在观察时会发现步足后跗节上的听毛长于触毛，而胫节基部的听毛短于周边的触毛。听毛的柔韧性远高于触毛，在电镜样品制备过程中，触毛经常出现脱落、折断，而听毛能保持完好无损。听毛在不同蜘蛛种类中其形态非常相似。

2.2 听毛在不同蜘蛛类群的数量和分布

泰莱蛛、蟹蛛和球蛛的听毛在步足的跗节、后跗节和胫节均有分布，而幽灵蛛和弱蛛的听毛仅分布在步足的后跗节和胫节。所观察的蜘蛛类群中，蟹蛛的听毛数量最多，具集群分布的特点。幽灵蛛、弱蛛、泰莱蛛和球蛛的听毛在胫节的数量有所变化，呈现出种间的差异，而在跗节和（或）后跗节的数量稳定，均只有1根听毛。但在蟹蛛类群中，不仅听毛的总数量较其它蜘蛛类群更多，其跗节、后跗节以及胫节的分布数量均因种类不同而出现差异。

对各科蜘蛛的平均听毛数量进行差异性分析，结果显示蟹蛛的听毛数量最多，与其他各科蜘蛛的听毛数量差异达到极显著（< 0.001）; 弱蛛和球蛛的听毛相对幽灵蛛和泰莱蛛要多，差异达到显著水平（< 0.05）。

a) 听毛的毛囊与触毛的毛囊对比, 箭头所指为听毛，下同；b) 北京幽灵蛛(Pholcus beijingensis)；c) 弱蛛(Qianleptoneta danxiaensis); d) 泰莱蛛(Telema cordata)；e) 蟹蛛(Lysiteles inflatus)；f) 球蛛(Phycosoma mustelinum)

表1 不同蜘蛛听毛的分布和数量

图2 各科蜘`蛛的平均听毛数量(相同字母表示差异不显著)

3 讨论

体表被毛是蜘蛛的共性，在蜘蛛体表成千上万的体毛中，除了极少数短毛和绒毛突起之外，其它的体毛都是有三合神经支配的（triple innervation，副交感-交感-体神经），说明蜘蛛的体毛担当着重要的感觉功能[7]，是联系内外环境的一座桥梁。听毛是蜘蛛体表一种重要的毛形感受器，不同类群中听毛的形态特征相对稳定，其在步足的分布具有种的特异性，数量在不同种间有很大差异。

目前研究最为透彻的是一种游猎型的狼蛛的听毛，这种狼蛛每条步足上的听毛数量多达100根以上，每条触肢亦有50根以上，是已知蜘蛛类群中听毛数量最多的种类[8-9]。步足各节听毛的长度并不相不同，不同长度的听毛可以用来感知不同波长范围的振波[10]；许多听毛由几根到二十几根不等聚集生长在一起，这种现象在胫节尤其明显[11, 8]。本研究中蟹蛛的听毛具有集群分布的特点，其他蜘蛛种类仅在胫节有多根听毛聚集，而跗节和后跗节因数量较少而没有明显的集群分布。赵敬钊等对新蛛亚目8个科（不包括幽灵蛛科）的9种蜘蛛的听毛进行了电镜扫描观察，结果证实听毛在同种蜘蛛步足不同节的分布有无和数量存在差异，不同种蜘蛛的听毛数量变动幅度较大，其中北京马蹄蛛、中华涡蛛的每条步足仅有5~6根，而其它7种蜘蛛的听毛均相对较多，每条步足有10~40根不等，由于选取蜘蛛种类和数量不多，赵敬钊等的研究未能证实听毛与有关类群系统发育的关系[6]。

从本研究对分别来自洞穴和洞外生境、结网型与游猎型的数十种蜘蛛听毛的数量和分布来看，蟹蛛科属于游猎型蜘蛛，其他科则是结网型蜘蛛，蟹蛛的听毛总数量远多于其他蜘蛛，差异达到极显著，说明蜘蛛听毛的数量与捕食策略（结网型、游猎型）有关。但蜘蛛各科之间听毛的总数量及其在步足各节的分布亦具有一些稳定特点，如幽灵蛛和弱蛛的跗节没有听毛分布，而泰莱蛛和球蛛的跗节均着生有1根听毛。因此，蜘蛛听毛的数量和分布可能与遗传、生境以及捕食方式等多种因素相关，但听毛在不同种类中数量、分布等变化是否与系统发育或者与不同类群对其生境的适应之间相关联，这些还有待下一步深入探讨。

致谢 中国科学院动物研究所张键旭研究员阅读本文并提出宝贵建议；中国科学院遗传与发育生物学研究所田彦宝老师在电镜使用过程中给予指导和帮助。

[1] 肖永红, 李枢强. 北京幽灵蛛体表微感受器的类型、结构和分布[J]. 动物学杂志, 2011, 46(3): 1-10.

[2] Barth F G. A spider's world: senses and behavior [M]. New York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2002.

[3] Bathellier B, Barth F, Albert J, et al. Viscosity-mediated motion coupling between pairs of trichobothria on the leg of the spider[J]. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 2005, 191(8): 733-746.

[4] Barth F G. How to catch the wind: spider hairs specialized for sensing the movement of air[J]. Naturwissenschaften, 2000, 87(2): 51-58.

[5] Anton S, Barth F G. Central nervous projection patterns of trichobothria and other cuticular sensilla in the wandering spider(Arachnida, Araneae) [J]. Zoomorphology, 1993, 113(1): 21-32.

[6] 赵敬钊, 卢宝廉, 宋大祥. 蜘蛛听毛的电镜观察[J]. 蛛形学报, 2001, 10(2): 8-11.

[7] Foelix R F. Biology of spiders [M]. New York: Oxford University Press, 2010.

[8] Barth F G. Spider mechanoreceptors [J]. Current Opinion in Neurobiology, 2004, 14(4): 415-422.

[9] Barth F G, Wastl U, Humphrey J A C, et al. Dynamics of arthropod filiform hairs. II. Mechanical properties of spider trichobothria (Keys. ) [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B:Biological Sciences,1993,340(1294): 445-461.

[10] Anton S, Wastl U, Barth F G. Spider trichobothria: mechanical properties and central projections [C]. In: Erber J, Menzel R, Pflüger HJ, et al. Neural mechanisms of behavior[A]. Stuttgart New York: Thieme, 1989.

[11] Barth F G. Spider senses - technical perfection and biology [J]. Zoology, 2002, 105(4): 271-285.

MORPHOLOGY, QUANTITY AND DISTRIBUTION OF TRICHOBOTHRIUM IN SPIDERS

XIAO Yong-hong1,*LI Shu-qiang2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100081, China)

They play an important role in spiders’ prey capture and escape behavior and also in classical taxonomy based on morphology in spiders. Here we studied morphology, quantity and distribution of trichobothria in 32 spider species from Pholcidae, Leptonetidae, Telemidae, Thomisidae, Theridiidae by scanning electronic micrograph (SEM). The results showed that trichobothria are typically filiform and emerge from the cuticle at a great angle. Trichobothria locate on metatarsi and tibia of their legs in Pholcidae and Leptonetidae while present on not only metatarsi and tibia but also tarsi in spiders from Telemidae, Thomisidae and Theridiidae. Spiders in Thomisidae have larger amount of trichobothria than other spider species and vary a lot in quantity. Morphology, quantity and distribution of trichobothria may correlate with heredity, habitats and predatory styles of spiders.

spider; trichobothrium;habitats;quantity;distribution

Q59.226+.2

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.04.026

1674-8085(2012)04-0102-05

2012-04-10;

2012-06-09

国家自然科学基金项目(31060282, 31160420）；江西省自然科学基金项目(2010GQN120）

肖永红(1974-)，女，湖南衡阳人，副教授，博士，主要从事蜘蛛行为与化学生态学等方面研究(E-mail: yonghongxiao01@126.com);

*李枢强(1965-)，男，河北保定人，研究员，博士，主要从事蛛形学研究(E-mail: lisq@ioz.ac.cn).