陆光亚

(北京101中学，北京，100091)

王晋萍 桑卫国

(中国科学院植物研究所)

外来生物入侵改变了生物分布的空间格局，导致物种的重新分布，造成了物种濒危、灭绝，生物多样性丧失等危害，严重影响了原有生态系统的结构和功能，已经成为当前最棘手的三大环境问题(生物入侵、全球变化和动植物生境丧失)之一[1]。人类越来越频繁的越洋和跨大陆的贸易活动，使生物入侵在全球尺度上产生了深远的影响，造成了全球动植物区系的均匀化[2]。生物入侵与大气组成的变化、温室气体所导致的气候变化、氮沉积的增加、土地利用方式的改变所导致的生境破碎化与干扰方式的改变构成了当今的全球变化[3]。生物入侵是全球环境变化的重要过程之一，而且外来生物的成功入侵都与全球环境变化的其他过程密切相关。可以说，几乎所有全球环境变化的主要过程都与生物入侵过程相互作用[4]。生物入侵作为全球变化的重要过程之一，应与其他过程整合起来加以研究，认识这种相互作用的格局、机制与后果[5]。

20世纪中叶以来，随着矿物燃料燃烧、化学氮肥的生产和使用，以及畜牧业的迅猛发展等，人类活动向大气中排放的活性氮化合物激增，导致大气氮素沉降也呈迅猛增加的趋势[6]。大气氮沉降虽然可以作为植物营养源，但大量的氮素沉降严重影响陆地及水生生态系统的生产力和稳定性。

近20 a来，随着经济发展和人口增长，我国氮素排放急剧增加，仅来自于化石燃料燃烧排放量的NOx－N 就从1980年的1.1×1012g增长到2000年的3.4 ×1012g，NH3－N 排放量从 1980 年的 5.5 ×1012g增加到 2005 年的 13.4×1012g[7]，使得我国成为全球氮沉降较为严重的地区之一。相对于国外，氮素湿沉降的相关研究在我国起步较晚。2009年3—6月份，北京市区大气硝态氮沉降平均值为40.59 mg·m－2，大气亚硝态氮沉降平均值为 14.66 mg·m－2。2009年6—9月份，北京市区大气硝态氮沉降平均值为75.13 mg·m－2，大气亚硝态氮沉降平均值为20.67 mg·m－2。观测表明，大气硝态氮和亚硝态氮沉降有明显的局部分异特点，沉降量大的地点主要是交通干线和热电厂周边地区，显示了大气硝态氮和亚硝态氮的线源和点源特征。2009年3—6月份，北京市区大气氨态氮沉降平均值为12.19 mg·m－2。2009年6—9月份，北京市区大气氨态氮沉降平均值为8.46 mg·m－2。结果表明，各观测点之间大气氨态氮沉降变化明显小于硝态氮和亚硝态氮，显示了大气氨态氮的非点源特征[8]。

化肥的生产和使用、化石燃料的燃烧，以及畜牧业的发展等人类活动向大气中排放的含氮化合物激增，造成全球范围内的大气氮沉降大幅度增加[6]。陆地上自然和人为活动过程制造的活性氮中约有98 Tg·a－1NOx和NH3被排放到大气中，其中大部分沉降回陆地。并且随着排入大气中的活性氮的不断增加，氮沉降量也持续升高[9]。目前东亚(主要是中国)、西欧和北美已成为全球氮沉降的三大集中地区[10]。北京地区年均无机态氮沉降量已达30.0 kg/hm2[11]，加上未估计的以有机态氮形式发生的沉降，以及化石燃料和汽车尾气的排放量的增加，实际氮沉降量可能远高于这个数字[12]。在自然界中，氮常是限制植物生长的因子，增加氮可获取性可改变植物的竞争力[13]。不同物种对氮素输入增加的响应是不一致的，许多优势种的生长状况不受氮素浓度的影响;而某些亚优势种，特别是草本植物，其丰富度会随有效氮数量的增加而表现出增加的趋势[14]。当有效氮的数量增加时，能迅速将氮转化成新生物量的物种将代替那些生长缓慢的物种[15]。例如，Leela和Edith在加利福尼亚沙漠进行的试验显示，高氮沉降区域更易被杂草入侵[16]，甚至在荒漠地区，增加氮肥也会增强入侵种的表现，这种过程对低氮肥生态系统的影响尤其大[17]。

豚草(Ambrosia artemisiifolia)属于菊科向日葵族，起源于美国西南部和墨西哥北部的索诺兰沙漠地区。豚草植株对光照和营养的竞争力强，存在化感作用，导致农作物减产甚至绝产，其花粉还是夏秋季花粉热等过敏疾病的主要过敏原。它是一类具有很强入侵能力的植物，具有较强的生态可塑性和生命活力，对生活环境的适应性很强，能够在各种不利的生长条件下顺利繁殖，并且具有强大的繁殖能力。单株植物能产生大量的花粉和种子，其花粉能随风飘散到很远的地方，种子的构造适于远距离传播，并且其种子在休眠几十年之后还能萌发、生长、繁殖。豚草1935年首次在我国东北发现，并开始迅速蔓延，目前在全国20多个省有分布，已经形成了北京、沈阳、天津、上海、武汉等5个豚草入侵传播中心。近年来豚草在北京地区已有迅速蔓延趋势。在密云、门头沟、昌平、海淀、丰台、顺义等区县发生面积已达2000 hm2，侵害范围包括了农田、果园、绿化带以及山坡荒野。黄花蒿(Artemisia annua)为菊科蒿属1年生草本，蒙古蒿(Artemisia mongolica)为菊科蒿属多年生草本植物，这两个种在野外常与豚草伴生，并具有很大的优势，是豚草有力的竞争者。笔者通过温室控制试验，探讨不同氮沉降量对北方地区造成严重危害的外来种豚草和常见本地种黄花蒿和蒙古蒿形态、生物量及其分配的影响，以及它们之间竞争关系的研究，进而探究豚草在北京可能的扩散能力、趋势，对外来入侵种豚草防治提供科学依据。

1 试验地概况

试验地点设在中国科学院植物研究所温室内，地理位置为北纬 39°48'，东经 116°28'，海拔 67 m。

栽培基质为林内去除表面凋落物的0～25 cm表土(棕壤，pH=6.0 ～7.0)，与河沙按体积比 4 ∶1的比例混匀装入容积为5 L的花盆，每盆装土5 kg。添加处理前基质养分质量分数:全氮0.8 g·kg－1，铵态氮为 12.27 mg·kg－1，硝态氮为 7.19 mg·kg－1。

2 材料与方法

2.1 试验设计

试验设置3个氮水平，分别为高氮量N1(添加10 g·m－2)、低氮量 N2(添加 5 g·m－2)和对照 CK(添加0 g·m－2)。试验分单栽和混栽两部分，单栽试验为豚草、黄花蒿、蒙古蒿分别单栽;混栽试验为豚草分别和黄花蒿、蒙古蒿组成竞争物种对，按照标准取代系列试验进行，邻居种(黄花蒿、蒙古蒿)与目标种(普通豚草)的栽植比例分别是3∶1、2∶2、1∶3。每盆植株总数为4株，每组5个重复。豚草、黄花蒿、蒙古蒿的种子采自北京市门头沟区。2011年4月将种子播种到育苗盘内，5月选取长势一致的幼苗移栽到盆中，待幼苗恢复生长3周后进行氮素添加处理，以硝酸铵溶液的形式在生长季6月份分2次施加，每盆共添加1 g或0.5 g硝酸铵，以达到模拟氮沉降的效果。对照处理仅以供试土壤为植物生长基质，不添加任何肥料。试验期间15 d浇水1次。其它条件(温度、水分、光照等)一致。

2.2 测定方法

从6月15日开始，每隔30 d测定1次株高和分枝数量。生长120 d后收获，测量株高、根长和基径。将植株的根、茎、叶、花和果实分开，置于烘箱中，80℃烘烤48 h后，用千分之一天平称质量。计算下列参数:根生物量比(总根质量/植物总量)、支持结构生物量比(总支持结构质量/植物总量)、叶生物量比(总叶质量/植物总量)、根冠比(根生物量/地上生物量)、根苗比(根长/株高)。

2.3 种间竞争力计算

相对总生物量=Yij/Yii+Yji/Yjj。

式中:Yij为种i同种j混栽时种i的生物量;Yii为种i单栽时的生物量;Yji为种j同种i混栽时种j的生物量;Yjj为种j单栽时的生物量。当相对总生物量＞1时，表示物种i、j占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一定的共生关系;当相对总生物量=1时，表示种间和种内干扰相等;当相对总生物量＜1时，表示种间干扰大于种内干扰，环境资源没有得到充分利用。

为了进一步说明种间竞争力的形态，本研究引用了竞争率(RC)这一概念。

RCi=[(Yij/Yii)·Zij]/[(Yji/Yjj)·Zji]。

式中:RCi为种i的竞争率;Zij为混栽中种i的混栽比例，Zji为混栽中种j的混栽比例。Zij+Zji=1。当RCi＞1时，表示种i的竞争力大于种j;RCi=1时，表示种i和种j的竞争力相同;RCi＜1时，表示种i的竞争力小于种[18]。

2.4 数据分析

比较不同因素对某一变量的影响采用双因素方差分析。不同处理对某参数的影响采用单因素方差分析，并用Duncan进行多重比较。采用t检验法分别比较相对总生物量和RC与1之间的差异显著性，检验的显著性界限水平定为0.05。所用统计软件为 SPSS13.0，SigmaPlot10.0 绘图。

3 结果与分析

3.1 植株单栽时不同氮水平对植株形态、生物量分配的影响

从表1可以看出，不同氮水平对入侵种和本地种株高均有显著影响，不施氮和施氮之间差异显著(P＜0.01)，N1和N2之间差异不显著。N2处理的豚草株高比CK增加了25.98%，N1处理的豚草株高比CK增加了29.49%。黄花蒿株高分别增加了16.90%和16.03%。蒙古蒿株高分别增加了36.90%和38.81%。不同氮水平对豚草基茎影响极显著(P＜0.01)，对本地种影响不显著。N2处理的豚草基茎比CK增加了10.66%，N1处理的豚草基茎比CK增加了27.83%。不同氮水平对各物种的分枝数均无显著影响。豚草的总生物量随氮素的增加而增加;N2处理下本地种的总生物量显著增加，N1处理下本地种的总生物量减少。在CK和N2时，豚草的株高、基茎、总生物量均小于黄花蒿;N1时，豚草的这几项指标均大于黄花蒿。蒙古蒿的株高、基茎小于黄花蒿和豚草;总生物量大于这两个种。

表1 不同氮水平对豚草、黄花蒿、蒙古蒿单栽植株形态、生物量分配的影响

随着氮水平的增加，各种的根生物量比均呈下降的趋势，其中豚草的根生物量比差异显著(P＜0.05)，蒙古蒿的根生物量比差异极显著(P＜0.01)，黄花蒿差异不显著。豚草、蒙古蒿的支持结构生物量比随氮水平的增加而增大(P＜0.05)，黄花蒿的支持结构生物量比随氮水平的增加而减小(P＜0.05)。不同的氮水平对各物种的叶生物量比均无显著影响。随着氮水平的增加，各种植物的根冠比均呈下降的趋势，其中豚草的根冠比差异显著(P＜0.05)，蒙古蒿的根冠比差异极显著(P＜0.01)，黄花蒿的根冠比差异不显著。蒙古蒿的根生物量比、根冠比和根苗比都远远大于豚草和黄花蒿。

3.2 植株混栽时各项特征的双因素方差分析

在豚草和黄花蒿的混栽试验中，不同氮水平对豚草植株形态、生物量分配多数变量影响极显著(P＜0.01)，根生物量比、根冠比无影响，对黄花蒿株高、支持结构生物量比、叶生物量比、根生物量比、根苗比影响极显著(P＜0.01);不同混栽比例对豚草株高、叶生物量比、根冠比影响极显著(P＜0.01)，支持结构生物量比、根生物量比影响显著(P＜0.05)，对黄花蒿基茎、支持结构生物量比、根生物量影响显著(P＜0.05);其交互作用对豚草叶生物量比、根冠比影响极显著(P＜0.01)，株高、基茎、根苗比影响显著(P＜0.05)，对黄花蒿各变量影响均不显著(表2)。

表2 豚草和黄花蒿植株各项特征的双因素方差分析

在豚草和蒙古蒿的混栽试验中，不同氮水平对豚草株高、总生物量、根生物量比、支持结构生物量比、根冠比影响极显著(P＜0.01)，基茎影响显著(P＜0.05)，对蒙古蒿植株形态、生物量分配多数变量影响极显著(P＜0.01)，分枝数影响显著(P＜0.05)，对基茎无显著影响;不同混栽比例对豚草株高、基茎、支持结构生物量比、根冠比影响极显著(P＜0.01)，叶生物量比、根生物量比影响显著(P＜0.05)，对蒙古蒿多数变量影响不显著，总生物量影响显著(P＜0.05);其交互作用对豚草基茎、根冠比影响极显著(P＜0.01)，株高影响显著(P＜0.05)，对蒙古蒿总生物量影响极显著(P＜0.01)，基茎、分枝数、根冠比、根苗比影响显著(P＜0.05)(表3)。

表3 豚草和蒙古蒿植株各项特征的双因素方差分析

3.3 豚草和黄花蒿、蒙古蒿种间竞争分析

3.3.1 相对总生物量

由表4可见，在豚草与黄花蒿混栽试验中，相对总生物量值随着施氮量的增加而增加。在CK处理下，相对总生物量值随着豚草占混栽中比例的增大而增大;在N1和N2处理下，黄花蒿和豚草比例相等的相对总生物量值小于其它比例的混栽中的相对总生物量值，豚草占较大比例的混栽中相对总生物量值较大，说明不施氮时，黄花蒿的竞争力很小。随着施氮量的增加，豚草和黄花蒿竞争力都有一定程度的增加，在两者比例相等的情况下，竞争程度最激烈。在CK处理下，黄花蒿占较大比例的混栽中相对总生物量值最小;N1处理下，豚草占较大比例的混栽中相对总生物量值达到最大，最大值比最小值增加了55.48%。

在豚草与蒙古蒿混栽试验中，随着施氮量的增加，蒙古蒿占较大比例的混栽中，相对总生物量值逐渐增加;两者比例相等和豚草占较大比例的混栽中，相对总生物量值先增大后减小，说明在低氮量下豚草的竞争力最大，高氮量促进了蒙古蒿的竞争，对豚草有一定的抑制作用。在各种处理下，蒙古蒿和豚草比例相等的相对总生物量值小于其它比例的混栽中的相对总生物量值，两者在混栽比例相等的情况下竞争最激烈。在CK处理下，黄花蒿占较大比例的混栽中相对总生物量值最小;在N2处理下，豚草占较大比例的混栽中相对总生物量值最大，最大值比最小值增加了85.03%。

试验中每次测定的相对总生物量值均大于1，N1和N2处理下的相对总生物量值与1相比均差异显著(P＜0.05)。

3.3.2 竞争率

不同混栽比例条件下，豚草和黄花蒿、蒙古蒿的竞争率均存在一定差异。在豚草与黄花蒿混栽试验中，黄花蒿占较大比例的混栽中豚草的竞争力较小，CK和N1处理下RCi值显著小于1(P＜0.05);两者比例相等和豚草占较大比例的混栽中，豚草的竞争力均大于黄花蒿，N1和N2处理下RCi值显著大于1(P＜0.05)。随着氮水平的增加，豚草的竞争力先增大，后减小;黄花蒿的竞争力先减小，后增大。

在豚草与蒙古蒿混栽试验中，蒙古蒿占较大比例的混栽中豚草的竞争力较小，不同氮水平处理下RCi值均显著小于1(P＜0.05);在两者比例相等的混栽中，CK、N2的情况下，豚草的竞争力小于蒙古蒿，N1的处理下，豚草的竞争力大于蒙古蒿，RCi、RCj值均与1无显著差异;豚草占较大比例的混栽中，豚草的竞争力较大，N1和N2处理下RCi值显著大于1(P＜0.05)(表 4)。

4 结论与讨论

4.1 入侵种和本地种形态特征和生物量分配对氮沉降的不同响应方式

全球变化可能促进了植物入侵，主要有两个方面的原因。第一，入侵种往往是快速适应新环境的种，而全球变化恰恰创造了新环境;第二，许多入侵物种具有高效资源获取能力，而全球变化的某些因素直接增加了植物资源的可获取性，如CO2的升高，氮沉降以及土地利用方式的改变[19]。

氮素是生态系统中限制植物生长的很重要的一种环境因子。氮沉降的增加为某些快速生长的入侵植物创造了有利条件，而不利于已与当地贫瘠土壤适应，生长缓慢的本地种[3]。如在澳大利亚悉尼的研究显示，入侵种在低肥力土壤的成功入侵与营养的额外输入有很大关系[20]。单栽试验中，随着氮水平的增加，入侵种和本地种株高都有很大幅度的增加;入侵种的基茎增加显著，本地种则不显著(表1)。施氮使入侵种的总生物量也有很大增加，少量氮水平使本地种总生物量增加明显，大量氮水平却使本地种的总生物量降低(表1)。在CK和N1处理下，豚草的株高、基茎、总生物量均小于黄花蒿;而在N2处理时，豚草具有更大的生长优势，各项指标均超过了黄花蒿。从表1可以看出当环境中氮水平充足时，豚草生长速率快，株高增加，生物量积累快，通过遮荫作用可以排挤本地物种。当环境发生变化时，如土壤养分增加，本地种对氮素的吸收可能已经达到饱和，入侵种比本地种更擅于利用增加的资源，换句话说，入侵种比本地种对新环境有更快的反应能力并能迅速做出改变以适应环境的变化。

表4 豚草和黄花蒿、蒙古蒿的相对总生物量和竞争率

低氮水平下，植物将更多的生物量分配到养分吸收器官，增大根生物量比和根冠比，扩大吸收表面积，增加对氮素的吸收，减少氮素对生长的限制;随着氮水平的增加，氮素不再是植物生长的限制因子，入侵种和本地种的根生物量比、根冠比、根苗比均减小，减少了地下生物量的分配，而将更多的资源分配到地上部分。豚草将10%左右的生物量分配到吸收器官，50% ～60%的生物量分配到了支持结构，使豚草能够更好地利用空间和光照资源，有利于在地上竞争中取得优势，而叶生物量比、种子产量基本没有太大变化。黄花蒿的支持结构生物量比下降，花和种子占全株生物量的30% ～40%，说明黄花蒿将更多的资源分配到生殖结构，通过提高种子产量获得竞争优势。蒙古蒿将40%～50%的生物量分配到根，20% ～30%的生物量分配到了支撑器官，由于可以进行克隆生长，所以分配到种子的生物量小于5%。入侵种与本地种相比，根生物量比和根冠比是最小的，支持结构生物量比是最大的，说明入侵种比本地种有更高的营养吸收效率，以提高支持结构的生物量分配，在光竞争中通过荫蔽作用排挤本地种。其它入侵植物如紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和飞机草(Chromolaena odorata)对氮营养变化也表现出很高的可塑性。随氮水平的增加，两种植物的根冠比、根生物量比降低，叶生物量比、叶面积比和叶根比升高，土壤氮含量升高利于紫茎泽兰和飞机草的入侵[21]。

通过对比发现，豚草的形态和生物量分配特征对模拟氮沉降表现出很强的可塑性和适应性，而本地种黄花蒿、蒙古蒿的可塑性不高。随氮素的增加，豚草的株高、基茎、总生物量、支持结构生物量比显著增加，根生物量比、根冠比明显降低;本地种除株高、根冠比等少数指标外，多数指标无显著差异。植物表型可塑性对入侵性的影响主要表现在定居建群和扩散入侵阶段，因为表型可塑性能增强植物对多样环境的耐受性和适应性，增强其资源捕获与利用能力，使之表现出快速生长和繁殖的特性，提高其竞争力[22]。当前由于人类活动造成大量氮沉降增加，可能会导致豚草在新区域的定居成功和进一步大面积的扩散。

4.2 不同氮沉降量下入侵种和本地种的种间竞争关系

植物资源利用特性对竞争的影响表现在两个方面:一是资源吸收与利用能力，如耐低资源水平的能力、快速抢先利用资源的能力等;二是资源分化，包括空间分化(如冠层和根系的垂直分层)、时间分化(如生活史)[23]。在植物竞争中，一般叶面积较大及叶片位置较高的植物在竞争中占据竞争等级的上部，叶位置较低的植物通常处于竞争等级的较低位置[24]。在形态特征上，豚草和黄花蒿株高较高，蒙古蒿株高较矮;豚草叶对生，最大的叶片集中在茎的上部，随着氮水平的增加，分枝减少，节间距离增加;黄花蒿和蒙古蒿叶互生并具有较多分枝，且叶片多集中在茎的中下部，黄花蒿的叶子在花期枯萎。在豚草和黄花蒿的混栽试验中，两者株高大致相等，但豚草的叶片大而稀疏，集中在上部，黄花蒿的叶片小而密集，集中在下部，使豚草在光竞争中占有优势。豚草和蒙古蒿的混栽试验中，株高较高的豚草优先捕获光资源，抑制了株高较矮的蒙古蒿对光资源的捕获。

相对总生物量作为测定竞争力的重要指标，可以表明两种植物的种间关系及对同一资源的利用情况[25]。竞争成功与否主要是资源捕获潜力的反映，具有最大营养组织生长率(即最大的资源捕获潜力)的物种将是竞争优胜者[26]。试验中所有的相对总生物量值均大于1，说明各个竞争种可能有某种程度的生态位分化，此时，组分种群共同利用资源比它们各自单独利用资源更有效。相对总生物量值在大部分情况下随着混栽中豚草比例的增大而增大，说明豚草比本地种具有更大的生长优势，生物量积累的更快。随着氮水平的增加，N1和N2处理下的相对总生物量值逐渐增加，并且与1相比差异显著，说明各个竞争种对资源的竞争加剧，对环境资源利用的更充分。在豚草与蒙古蒿混栽试验中，N2处理下的相对总生物量值在两者比例相等和豚草占较大比例的混栽中大于N1，表明蒙古蒿在低氮量下对豚草有一定的抑制作用。Jean对鸭跖草科的几组入侵种和本地种不同养分梯度的试验研究显示，高养分水平下入侵种的相对生长速率高于本地种，但在低养分水平下，两者没有明显区别[27]。

相对总生物量不能说明植物之间竞争力的大小，而竞争率是反映两种混栽植物竞争力强弱的指标，用竞争率能进一步说明混栽植物种间竞争力的大小[28]。在本地种占较大比例的混栽中，无论氮水平如何，豚草的竞争率均小于本地种，本地种在数量占优势的情况下可以对豚草构成一定的威胁。在两者比例相等的混栽中，在CK处理下，豚草和黄花蒿的竞争力大致相等，增施氮肥后，豚草的竞争力大大加强，在和黄花蒿的竞争中取得了优势。在CK和N1处理下，豚草的竞争力均小于蒙古蒿，说明少量的氮沉降对豚草的竞争力影响很小，蒙古蒿仍具有一定的生长优势;当氮沉降量到达一定量时，豚草的竞争力快速增强，超过了蒙古蒿的竞争力。蒙古蒿在CK和N2处理下，对豚草的抑制作用要明显高于黄花蒿，说明氮沉降在一定程度上有利于入侵种豚草在种间竞争中取得优势。豚草和黄花蒿的竞争显示，随着氮水平的增加豚草的竞争力加强，在竞争中取得了优势;豚草和蒙古蒿的竞争显示，低氮量下蒙古蒿具有一定的竞争优势，高氮量下竞争优势减弱。研究表明，氮资源在决定群落的可入侵性过程中具有重要的作用，氮资源的增加会改变物种竞争关系，促进高生长速率的外来种的入侵[29]。高氮量促进植物的生长，但由于本地种适应了长期的低氮环境其生长速率较低，氮水平增加对其生长的促进效应没有对高生长速率的入侵种大，在竞争中往往被排挤出局[30]。

人类活动造成的氮沉降的增加有利于外来物种的入侵，北京地区外来种豚草入侵扩散速度会随着该地区氮沉降水平的加剧而愈演愈烈，减少化石燃料消耗、少开车、少施化肥，加强北京周边山区生态保护力度，较大程度可以减弱外来种豚草的扩散速度，同时可以尝试开展土壤氮素调控实验，降低土壤中可利用氮，抑制豚草的生长，缓解本地种的竞争压力，进而逐渐恢复本地种群落[31]。本研究中多年生蒙古蒿与一年生黄花蒿相比，对豚草的控制效果更好，并且蒙古蒿是多年生草本，在经济上更可行。

[1]Mack R N，Simberloff D，Lonsdale W M，et al.Biotic invasions:causes，epidemiology，global consequences and control[J].Issues in Ecology，2000，5:1－24.

[2]Mack R N，Lonsdale W M.Humans as global plant dispersers:Getting more than we bargained for[J].BioScience，2001，51:95－102.

[3]Dukes J S，Mooney H A.Does global change increase the success of biological invaders[J].Trends in Ecology ＆ Evolution，1999，14:135－139.

[4]Mooney H A，Hobbs R J.Invasive Species in a Changing World[M].Washington DC:Island Press，2000.

[5]李博，马克平.生物入侵:中国学者面临的转化生态学机遇与挑战[J].生物多样性，2010，18(6):529－532.

[6]Holland E A，Dentener F J，Braswell B H，et al.Contemporary and pre-lndustrial global reactive Nitrogen budgets[J].Biogeochemistry，1999，46:7－43.

[7]遆超普，颜晓元.基于氮排放数据的中国大陆大气氮素湿沉降量估算[J].农业环境科学学报，2010，29(8):1606－1611.

[8]王德宣，赵普生，张玉霞，等.北京市区大气氮沉降研究[J].环境科学，2010，31(9):1987－1992.

[9]Galloway J N，Dentener J F，Capone G D.Nitrogen cycles:past，present and future[J].Biogeochemistry，2004，70:153－226.

[10]Townsend A R，Braswell B H，Holland E A.Spatial and temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen[J].Ecological Applications，1996，6:804－814.

[11]Liu Xuejun，Ju Xiaotang，Zhang Ying.Nitrogen deposition in agroecosystems in the Beijing area[J].Agriculture，Ecosystems＆ Environment，2006，113:370－377.

[12]张颖，刘学军，张福锁，等.华北平原大气氮素沉降的时空变异[J].生态学报，2006，26(6):1633－1639.

[13]Tilman D.Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities[J].Monogr Populat Biol，1988，26:1－223.

[14]Bowman W D，Theodose T A，Schardt J C，et al.Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities[J].Ecology，1993，74:2085－2097.

[15]Nordin A，Strengbom J，Witzell J，et al.Nitrogen deposition and the biodiversity of boreal forests:implications for the nitrogen critical load[J].Ambio，2005，34:20－24.

[16]Leela E R，Edith B A.Combined effects of precipitation and ni-trogen deposition on native and invasive winter annual production in California deserts[J].Oecologia，2010，162:1035－1046.

[17]任海，张倩媚.植物入侵与其它全球变化因子间的相互作用[J].热带地理，2002，22(3):275－278.

[18]Wit C T.On Competition[J].Verslag Londbouwk Orderzoek，Wageningen，1960，66:1－82.

[19]Bethany A B，Dana M B，David S W，et al.Predicting plant invasions in an era of global change[J].Trends in Ecology and E-volution，2010，25:310－318.

[20]Leishman M R，Thomson V P.Experimental evidence for the effects of additional water，nutrients and physical disturbance on invasive plants in low fertility Hawkesbury Sandstone soils，Sydney，Australia[J].Journal of Ecology，2005，93:38－49.

[21]王满莲，冯玉龙.紫茎泽兰和飞机草的形态、生物量分配和光合特性对氮营养的响应[J].植物生态学报，2005，29(5):697－705.

[22]Prentis P J，Wilson J R U，Dormontt E E，et al.Adaptive evolution in invasive species[J].Trends in Plant Science，2008，13:288－294.

[23]杜峰，梁宗锁，胡莉娟.植物竞争研究综述[J].生态学杂志，2004，23(4):157－163.

[24]Keddy P A，Twolanstrutt L，Shipley B.Experimental evidence that interspecific competitive asymmetry increases with soil production[J].Oikos，1997，80:253－256.

[25]Taylor D R，Aarssen L W.On the density dependence of replacement series competition experiments[J].Journal of Ecology，1989，77:975－988.

[26]Grime J P.Vegetation classification by reference to strategies[J].Nature，1974，250:26－31.

[27]Burns J H.A comparison of invasive and non-invasive dayflowers(Commelinaceae)across experimental nutrient and water gradients[J].Diversity and Distributions，2004，10:387－397.

[28]Silvertown J W.Introduction to plant population ecology[M].Essex:Longrnan Scientific＆ Technical，1987:147－155.

[29]Maron J L，Connors P G.A native nitrogen-fixing shrub facilitates weed invasion[J].Oecologia，1996，105:302－312.

[30]Fichtner K，Schulze E D.The effect of nitrogen nutrition on growth and biomass partitioning of annual plants originating from habitats of different nitrogen availability[J].Oecologia，1992，92:236－241.

[31]黄栋，桑卫国.氮碳添加和丛枝菌根对外来入侵植物豚草的影响[J].应用生态学报，2010，21:3056－3062.