李小双

(国家林业局昆明勘察设计院，昆明，650216)

彭明春

(云南大学生态学与地植物学研究所)

陈军文

(云南农业大学)

袁春明

(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院))

半湿润常绿阔叶林是云南中部高原代表性的植被类型，它主要分布在海拔1700～2500 m范围内的盆地四周的低山丘陵地区。由于长期的人为活动，其原生植被已基本被破坏，保存下来的仅为一些零星片断的森林［1］。从群落结构和组成上看，其乔木上层的建群种主要为壳斗科植物，主要有滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)、高山栲(Castanopsis delavayi)、元江栲(Castanopsis orthacantha)、黄毛青冈(Cyclobalanopsis delavayi)和滇石栎(Lithocarpus dealbatus)等，它们通常组成单优或多优种群落。

在半湿润常绿阔叶林的成熟林下，其建群种的实生幼苗和幼树严重匮乏，自然更新极为不良［2］。栎类森林种子更新失败的原因是多方面的，除种子和幼苗被昆虫和动物啃食或腐烂外，林下光照不足等也是重要原因［3－5］。目前，苏文华等［6］对滇石栎，周元［7］对滇青冈种子萌发开展了一些研究，主要涉及到温度、种子贮藏方法以及打破种子休眠方法等对萌发的影响，但对于种子萌发的其它影响因素，如覆盖物和播种时间等方面的研究尚未见报道。本研究通过控制试验探讨了不同覆盖物处理及播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发的影响及其种子萌发的动态规律，以期为半湿润常绿阔叶林的保护和恢复提供科学依据。

1 材料与方法

2005年10月在昆明西山收集高山栲(Castanopsis delavayi)和滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)的种子。对收集的种子进行处理，利用水选法除去漂浮的种子，将沉于水下的种子捞出，并晾在遮荫通风处，以用于种子的萌发试验。

不同凋落物处理:从野外挖取红壤(作为对照)及收集高山栲、滇青冈、元江栲和云南油杉(Keteleeria evelyniana)等4种不同的枯枝落叶，将高山栲和滇青冈的种子分别播种在土壤表面，在其上面再覆盖厚约2 cm的红壤或分别覆盖以上4种不同的枯落物，每类种子在这5种不同处理情况下分播45盆(口径为16 cm左右的花盆，其中又将这45盆编5个号，即 1#、2#、3#、4#和5#，每个号有9 盆)，每盆播10粒种子。观察并记录种子萌发的情况，试验的起止时间为2005年11月至2006年11月。

不同播种时间试验:将高山栲和滇青冈的种子分别于2005年11月18日、12月4日、12月18日、2006年1月—6月间每月的18日播种，共播种9次，每次播25盆(其中又将这25盆编5个号，即1#、2#、3#、4#和 5#，每个号有 5 盆)，每盆 10 粒。播种后，常浇水保持播种基质湿润。从第一粒种子萌发开始，每天记录萌发种子(以长有两片幼叶为准)的数量和幼苗的生长状况。

种子萌发动态实验:于2005年11月16—18日，将2250粒高山栲种子和2250粒滇青冈种子分别播在225盆花盆中，每盆10粒。从第一粒种子萌发开始，每个月记录种子萌发情况，试验结束时间以连续1个月无种子萌发为止。

不同处理方法对高山栲和滇青冈种子萌发影响的差异采用单因素方差分析法。

2 结果与分析

2.1 凋落物对种子萌发的影响

在覆盖红壤或高山栲、滇青冈、云南油杉和元江栲等4种枯落物的盆栽试验中，高山栲种子萌发率都不高，为18.7% ～29.1%，平均萌发率为22.8%;滇青冈种子在以上5种不同处理情况下的萌发率为44.0% ～66.9%，平均萌发率为 54.6%(表 1)。不同覆盖处理对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响差异极显著(高山栲:F(4，20)=5.73，p＜0.01;滇青冈:F(4，20)=10.92，p＜0.01)，但不同覆盖物对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响趋势一致，即覆盖红壤萌发率最高，其次是覆盖云南油杉枯落物、高山栲枯落物和滇青冈枯落物，萌发率最低的是覆盖元江栲枯落物。

表1 不同凋落物对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响 %

2.2 播种时间对种子萌发的影响

由表2可知:在种子收集当年12月份播种的高山栲种子萌发率最高，达50%以上，以后随着播种时间的后移，萌发率逐渐降低，翌年6月份播种的种子未见萌发。滇青冈种子萌发也受播种时间的影响，但不如高山栲那么明显，每次播种的种子都有一定数量萌发，比高山栲种子的萌发率高。滇青冈种子的萌发主要集中在种子收集当年12月份及翌年1月份，萌发率将近70%。同高山栲一样，随着播种时间的后移，滇青冈种子萌发率也逐渐降低，但在翌年6月份播种的种子萌发率也有24%左右。

不同播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率影响的差异极显著(高山栲:F(8，36)=46.9，p＜0.01;滇青冈:F(8，36)=10.8，p＜0.01)。在不同的播种时间，滇青冈种子萌发率都比高山栲种子的高，说明播种时间对滇青冈种子萌发的影响较高山栲小。

表2 不同播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响%

2.3 种子萌发的月变化动态

高山栲种子从2005年11月中旬播种后，一直到次年5月才开始萌发(说明种子具有一定的休眠期，大约为6个月)，6月份萌发率最高，为8.8%，此后随着时间的后移，萌发率逐渐下降，到11月份后，种子未见萌发(表3)。滇青冈种子也具有一定的休眠期，但比高山栲种子要短1个月左右，从播下后翌次年4月中旬种子就开始萌发，但在10月份后滇青冈种子不再萌发;滇青冈种子萌发高峰期也主要集中在翌年6月份，共萌发486粒，萌发率高达21.6%(表3)。

表3 高山栲和滇青冈种子的月萌发动态

3 结论与讨论

在成熟栎树纯林中或混有其它阔叶树种的栎林中，栎类更新能力低，其幼苗或幼树生长发育不良;而在针叶林、针阔混交林中或林缘处，则有利于栎类的更新。以往人们对这种现象往往从种子的埋藏深度、种子大小、土壤湿度，及幼树所处的光照、水分和养分条件考虑较多，而对橡实的萌发受覆盖物的影响估计不足［8］。森林凋落物对种子萌发和幼苗建立的影响主要包括物理、生物和化学的作用［9］，特别是凋落物渗出的化学物质能减少种子的萌发和抑制幼苗的生长，且它能改变微生境和抑制新芽的扩展［10］。在本研究中，高山栲和滇青冈种子播种在红壤或高山栲、滇青冈、元江栲和云南油杉等4种枯枝落叶上的萌发率存在显著差异，其中播种在红壤覆盖下(对照处理)的高山栲和滇青冈种子的平均萌发率最高，这说明了不同的枯落物覆盖处理对高山栲和滇青冈种子的萌发产生了重要的影响。该研究结果与 López－Barrera 和 González－Espinosa［11］研究的有无凋落物和凋落物类型对Quercus rugosa种子萌发影响的结果基本上一致，他们的研究结果表明埋藏在土中(无凋落物覆盖)和播种在土表上并覆盖有松树凋落物的橡实萌发率高，而覆盖有栎树凋落物的萌发率低。

播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响差异极显著。早期播种的种子萌发率较高，随着播种时间的后移，其萌发率逐渐降低，这可能是由于种子因失水而丧失萌发活力的缘故。Watt［3］早已发现，水分对保持栎类种子的活力十分重要，当种子失水到一定程度后，即使再将其置于水分充足的地方，它也只是机械地吸水而不会萌发。高贤明等［12］对北京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建立的比较研究中也发现，辽东栎种子很容易因水分的丧失而失去发芽能力。这意味着，种子的命运与其所处的生境条件有密切关系，如种子一直暴露在空气中，容易造成其失水，当雨季来临时，种子萌发的可能性也较低。

从种子萌发的月份动态变化来看，高山栲和滇青冈种子萌发规律与其分布区的气候特征是一致的，即雨季来临时，种子开始萌发，干季到来时，种子停止萌发。雨季来临前，高山栲与滇青冈种子均具有一定的休眠期，这表明高山栲和滇青冈种子的萌发很大程度上取决于当地雨季来临的时间(因半湿润常绿阔叶林分布在干湿分明的气候区)，如果雨季来临较晚，种子失去萌发能力的风险也随之增大，从而影响了植物自然更新过程的完成。因此，半湿润常绿阔叶林建群种种子的萌发与水分的关系密切，种子的休眠是其生活史中的重要策略。

［1］《云南植被》编写组.云南植被［M］.北京:科学出版社，1987.

［2］曹建新，张光飞，张磊，等.滇青冈幼苗的光合和生长对不同生长光强的适应［J］.广西植物，2008，28(1):126－129.

［3］Watt A S.On the causes of failure of natural regeneration in British oakwoods［J］.Journal of Ecology，1919，7:173－203.

［4］Lorimer C G，Chapman J W，Lambert W D.Tall understory vegetation as a factor in the poor development of oak seedlings beneath mature stands［J］.Journal of Ecology，1994，82:227－237.

［5］Li Q K，Ma K P.Factors affecting establishment of Quercus liaotungensis under mature mixed oak forest overstory and in shrubland［J］.Forest Ecology and Management，2003，176:133－146.

［6］苏文华，金白杨，张光飞.滇石栎种子萌发特性的研究［J］.云南林业科技，2001，95(2):21－23.

［7］周元.滇青冈种子的萌发［J］.植物生理学通讯，2003，39(4):325－326.

［8］Nyandiga C O，McPherson G R.Germination of two warm-temperate oaks，Quercus emory and Quercus arizonica［J］.Canadian Journal of Forest Research，1992，22:1395－1401.

［9］羊留冬，杨燕，王根绪，等.森林凋落物对种子萌发与幼苗生长的影响［J］.生态学杂志，2010，29(9):1820－1826.

［10］Bosy J L，Reader R J.Mechanisms underlying the suppression of forb seedling emergence by grass(Poapratensis)litter［J］.Functional Ecology，1995，9(4):635－639.

［11］López-Barrera F，González-Espinosa M.Influence of litter on emergence and early growth of Quercus rugosa:A laboratory study［J］.New Forest，2001，21:59－70.

［12］高贤明，杜晓军，王中磊.北京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建立的比较［J］.植物生态学报，2003，27(3):404－411.