汪 涛，汤自豪

弓形虫是一种全球分布的细胞内寄生原虫，能感染所有温血动物的有核细胞。据估计，全球三分之一的人曾经感染过弓形虫［1］，我国平均弓形虫阳性率为7.88%［2］。免疫功能正常的宿主感染后多呈无症状带虫状态，而当宿主的免疫功能受损或处于免疫抑制状态，如：艾滋病人或器官移植的病人感染弓形虫可直接导致死亡。妊娠妇女在感染弓形虫后还会造成流产、死胎以及先天性弓形虫病等［3］。

弓形虫的生活史比较复杂，可分为无性生殖和有性生殖两个阶段，无性生殖发生在中间宿主的有核细胞内，随着宿主免疫应答的建立弓形虫速殖子的增殖被抑制继而转化为缓殖子，以组织包囊的形式长期存在宿主多种组织器官中；而有性生殖只发生在终宿主猫科动物的肠上皮细胞内。弓形虫在其生活史中存在3种主要形态：卵囊、假包囊（速殖子）和包囊（缓殖子），它们的传播和致病密切相关［4］。本文重点阐述弓形虫速殖子、包囊和卵囊的生物学特性和传播特点，对防治弓形虫病的发生和提高人们公共卫生意识具有积极意义。

1 弓形虫三种形态的生物学特性以及传播特点

1.1 速殖子 弓形虫速殖子抵抗力较弱，在吞食含有速殖子的食物后，速殖子在胃内很快被胃蛋白酶水解，所以速殖子经口感染的机率不高，但经口大量吞食弓形虫速殖子则可造成弓形虫的感染。在婴幼儿胃内因其胃蛋白酶的浓度要比成年人低很多也更易感染弓形虫［5］。此外，速殖子对酸也很敏感，容易被胃酸杀死，如果摄入过多的碱性食物或是速殖子则可能有存活的速殖子随食物进入小肠继而侵入肠壁，经血液或淋巴进入单核/巨噬细胞系统寄生，并扩散至全身各个器官引起感染［6］。

速殖子可存在宿主的唾液、痰液、尿液、泪液、精液和乳汁中，尤其是在乳汁中最为常见（如：绵羊，山羊，牛和骆驼的奶液中），所以奶源的污染一直被认为是弓形虫感染（以速殖子形式）最主要的形式［7］。Sacks等［8］报道一个大家族的24名成员中有10人因喝生羊奶发生弓形虫感染，而未喝生羊奶的14名成员弓形虫血清学检测为阴性，迄今由喝奶引起的急性弓形虫病主要由喝生羊奶有关，但也不排除其他奶类的感染。由于弓形虫速殖子对理化因素敏感，抵抗力差，研究发现仅有少部分感染是由弓形虫速殖子引起的，因此弓形虫速殖子引起的感染在流行病学中并不占主导地位。但是有些地区，比如在苏丹牧区骆驼的弓形虫感染率达到了67%，喝生骆驼奶可能就成了当地游牧民族感染弓形虫的主要途径了。在我国新疆的牛和羊的弓形虫阳性率高达31.89%和33.33%［9］；在青海对牦牛的弓形虫感染率进行调查，随机抽取43份血清，其阳性率达到了67.4%［10］。上述资料表明，我国牛、羊弓形虫感染也普遍存在，并且感染率有明显的上升趋势，这样其速殖子污染的奶源就成了重要的传染源，因此奶产品在食用前，最好先煮熟或经巴氏消毒，这将有效地杀死奶产品中可能存在的速殖子。

1.2 包囊

弓形虫包囊与速殖子相比对胃蛋白酶具有明显的抗性。因此，摄入包囊通常会比摄入速殖子更易导致弓形虫的感染［5］。弓形虫包囊对一般低温也有一定的抗性，在－1℃或－3.9℃条件下，包囊可存活22 d，在－6.7℃条件下可以存活11 d，但在－12℃冷冻2 d就可以完全杀死弓形虫，但偶尔还是有一些虫株的包囊能存活下来［11］。尽管如此冷冻低温仍是最实用的无害化处理方法，它能够有效杀死弓形虫的包囊，但消费者认为经过冷冻的肉（－18℃），降低了肉的品质，其色泽、香味都不如冷鲜肉（1℃－4℃），影响了消费者对冷冻肉的选择。因此，在其目前消费的肉类中，冷鲜肉已占到90%左右［12］，这样就不能保证包囊的完全杀死，研究也表明冷鲜肉中的包囊可存活长达3 w以上［13］。

包囊对热敏感加热至67℃或更高温度就能立刻有效杀死包囊［11］，因此，热处理是灭活弓形虫包囊最为有效和安全的方法。较长的烹饪时间是必要的，这样被包囊污染的肉类各个部位尤其是内部就能够达到一定的温度来杀死弓形虫包囊。如果在烹饪过程中加热温度不够，时间不持久，以及肉类加热不均，均可能会导致有存活的包囊，增加了感染弓形虫风险。此外，肉类在调味或烹调过程中也不适宜品尝。

包囊也可被食盐、蔗糖或烟熏杀死。最为常用的肉类处理方法就是用盐腌制，有研究表明分离的包囊在0.85%的盐水中可存活56 d，2%的盐水中可存活49 d，3.3%的盐水中可存活21 d，而在6%NaCl溶液中则不能存活［14］。在腌制的肉类产品中（比如香肠和腊肉）含盐量会因地方口味有所不同，可见腌制并不一定能杀死所有存在于肉产品中的包囊，国外有研究表明，某些地区弓形虫病的高发病率可能与食用半生的腊肠有关［15］。因此，仅仅通过单独腌制不足以防止弓形虫包囊对人的感染。

此外，研究也表明［11］，以1.0千戈瑞剂量γ射线照射可将组织包囊杀死。然而，对肉产品辐射的处理法案只在极少数经济发达的国家获得了批准，世界许多国家不赞同这一做法。因为γ射线的辐射可改变肉类的色泽和纹理以及影响其蛋白质、脂肪和维生素的含量，这样就限制这种技术的应用。近年来有学者提出了高压来处理肉类产品［16］，但是引进高压设备需要花费更大的成本，以及高压处理对肉的颜色和纹理等问题仍然有待解决。虽然高压方法是一种有效地杀死肉类产品中的弓形虫包囊等病原体的方法，但在生产应用上并没有得到普及。

包囊主要存在于宿主的骨骼肌、心肌和脑等部位，因此吞食含包囊的肉类被视为弓形虫感染人的一个最主要途径。据估计，美国一半以上的弓形虫感染是由于进食生的或未熟的肉类造成的。在欧洲进行的一项研究中，食用未熟的肉类是孕妇感染弓形虫的最重要的危险因素，30%～60%的孕妇急性弓形虫病是食用了未熟的肉所致。在我国肉类产品中，猪肉和鸡肉一直是消费的主流，虽然我国有关猪和鸡感染弓形虫的报道十分有限，但就已有的研究数据来看，猪和鸡均有一定得感染率，尤其是猪，如感染率相对高的新疆72.32%［9］，相对低的福建也有28%［17］；青海和山东的资料显示，鸡血清阳性率为10.61%［10］和4.76%［18］。

1.3 卵囊 卵囊污染的牧场是家畜感染弓形虫的主要危险因素。猫科动物是弓形虫的惟一终宿主。感染的家猫或野生猫科动物1 d可排出1 000万个卵囊，卵囊的排出可持续10～20 d。在实验条件下，猫吃掉一只感染弓形虫的小鼠后最终可以排出多达5亿的卵囊。我国虽尚无猫排放卵囊及卵囊污染环境的资料，但有些报道已表明一些地区猫的弓形虫感染率很高，如：山西中部地区猫的血清弓形虫抗体阳性率达39.65%［19］；湖北农村的猫弓形虫感染率为44.90%，而城市的猫感染率也达到了19.64%［20］。这表明猫作为终宿主在传播弓形虫方面起着重要的作用。

从猫体内排出的卵囊为未成熟的卵囊，在通风、温暖、湿润的条件下未成熟的卵囊能发育成孢子化卵囊。孢子化卵囊囊壁结构致密对环境的适应能力非常强，在低温和脱水情况下仍能存活一段时间；在潮湿的土壤或沙子中可存活可长达18个月仍具有感染性［21］。在自然界中卵囊可通过风、雨和地表水，或收割的谷物和干草等广泛扩散，而卵囊污染的干草、秸秆和粮食是畜禽感染的一个重要传染源，畜禽的绝大多数弓形虫感染是因卵囊引起的。鉴于此加强畜禽的饲养卫生条件，比如：保持饲养室内通风，在整个饲养的过程中及时清理啮齿动物、鸟类和昆虫的排泄物；高温处理饲料（至少加热到70℃）、保证饮用水的洁净；防止宠物尤其猫进入饲养室等。这些预防措施能既经济又有效地控制畜禽弓形虫的感染（主要是卵囊所引起的感染）。此外，卵囊也可以通过蚯蚓，食粪性无脊椎动物或粪肥传播，弓形虫卵囊已在世界各地区的土壤样品中分离得到，从事密切接触土壤的职业者（如菜农和果农）感染弓形虫的风险明显增加［22］。

当然弓形虫感染的风险与人类的饮食和卫生习惯也有很大关系。现今人们的饮食和卫生习惯比以往有很大的改变。如爱喝生鲜奶、爱吃爆炒肉、烧烤全羊、涮火锅生熟不分；不及时清洗生肉的案板和厨具、蔬菜水果的清洗不洁净等。因此，有人认为因饮食和卫生习惯不当引起的弓形虫感染比饲养动物不当而致的感染更为严重。

综上所述弓形虫速殖子、包囊和卵囊的生物学特性和传播特点可归结为图1。

图1 弓形虫速殖子、包囊和卵囊的生物学特性和传播特点Fig.1 Biological characteristics and transmission feature of Toxoplasma gondii tachyzoite，cysts and oocysts

2 展 望

本文进一步明确了弓形虫速殖子、包囊和卵囊这三种感染形式的生物学特性以及传播特点，这为控制弓形虫传染源，切断传染途径，防治弓形虫病的发生和提高人们公共卫生知识具有积极意义。

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