李 兰，叶晓阳，高益询，林婉纯，陈晓珠，韦美佳，汪 滢，李东风

(华南师范大学生命科学学院，广东省高等学校生态与环境科学重点实验室，广东广州510631)

随着生物声学的兴起，鸟类声学研究不断发展［1］．20世纪 40 年代，Cornell大学的 BRAND 首次将鸟声转换为短波来记录海鸟的鸣声［2］．计算机的产生和发展促进对鸟鸣声研究，借助于傅立叶分析仪可以对声音信号进行多参数的定量分析，包括时间、声强、频率之间的二维和三维关系，使得对鸟声的研究进入了智能化阶段［3］．鸟声研究涉及到分析鸟声的时间差异、地域差异、种间和种内差异，鸟类系统分类和鸟鸣识别机制，鸣声与鸟类行为的关系等［4］．

目前对于鸟类的研究主要集中在鸣禽类，很少有关于亚鸣禽类的研究．而鹦鹉属于亚鸣禽，其发声学习记忆与鸣禽有很多相似之处．杨红振等［5］研究了牡丹鹦鹉(Psittacula agapornis)鸣声发育的5个阶段，为进一步揭示鸟类发声学习记忆的机制提供了直接的声学证据．

本文在此基础上，主要针对成年牡丹鹦鹉在不同情境下的鸣叫特征及节律开展研究，为成鸟的鸣声行为提供资料．

1 材料与方法

1．1 实验材料

成年牡丹鹦鹉15只，雌雄不拘．90～120 d龄，购于广州花地湾花鸟鱼虫市场．牡丹鹦鹉的饲养选用金属笼，长宽高各为40 cm．每个笼舍养1只．

mp3、佳能数码相机、电脑、声音处理软件Cool edit2000和声学分析软件wavesurfer．

1．2 实验方法

实验分为3个小组:单雄组、单雌组、雌雄组，并设重复组，保证2组所处的环境基本一致．

每天录音分为 3个时间段:08:30—10:30，12:30—14:30，18:00—19:00，一天持续时间 5 h．每一小段录音为20 min(单雄或单雌，独处)和10 min(雌雄一起，共处)一次，保证录音在相对稳定的环境中进行．实验组和重复组的录音时间分别为7 d．

录音期间观察鹦鹉行为，记录叫声和对应的行为．录音结束后，对其进行解剖，鉴定雌雄．

1．3 声音分析

对鸣声的分析从时域和频域2个方面展开．

时域分析主要是指脉冲随时间的变化规律．从声强图、语图和波形模式图中分析主要参数:音节库的数量和组成，声长(sound length，SL)，间歇(interval time，IT)，每单个音节的脉冲个数(pulse group，PG)，脉冲持续时间(pulse duration，PD)，脉冲间隔时间(interlude of pulse interval，IPI)．从声强图中了解鸣声的间歇起伏情况．语图能读出音节组成和数量，直观的得到陪音等参数，颜色深浅表示能量带的大小．波形模式图能计算和测量出音节声长、间歇时间，可将单个脉冲展开，计算每单个音节的脉冲数、脉冲持续时间、脉冲间隔时间等参数．

频域分析主要是指频率随时间的变化规律．频谱图描述了鸣声的频率结构及频率与该频率鸣声幅度的关系．功率频谱图分析主要参数:频率范围(frequency range，FR)，主频率(principal frequency，PF)，主频最大值(main peak frequency，MPF)，相对幅值(relative amplitude，RA)．

2 结果与分析

2．1 3种鸣声结构分析

鹦鹉的一次鸣叫为一个音节，而音节是由数目不等、强度不同的脉冲组成，脉冲是鸣声结构的基本单元，多个音节构成音节组(音组)．脉冲、音节、音组可以说明不同种类的鸣声以及同种不同类型鸣声的结构特征．

分析同一只鸟3种不同类型的鸣叫特征，并对时域和频域特征进行比较分析．图1是牡丹鹦鹉鸣声中最常见的3种脉冲图．间为106 ms．音节中只有基本音(BS)，且频率范围在0．6 ～5．6 kHz，能量较高的主要集中在 2 ～4 kHz，呈中间高两端低的趋势．频域特征:能量主要集中在2～3个能峰上，频率范围为55～16 021 Hz，基频f0为55 Hz，相对幅值为-27 dB，主频为2 846 Hz，相对幅值为 -19．4 dB．

图1 牡丹鹦鹉常见叫声示意图Figure 1 Normal call signals of Psittacula agapornis

2．1．2 双脉冲鸣声(double-pulse call，DPC) 时域特征:单个音节包含了2个脉冲数，且第1个脉冲较大，第2个脉冲较小，脉冲持续时间分别为128ms和62 ms，脉冲间隔时间为56 ms，所以听起来是大小声．音节中每个脉冲只有基本音(BS)，且频率范围在0．3 ～5．0 kHz，能量较高的主要集中在 1．6 ～4．5 kHz，呈中间高两端低的趋势．频域特征:鸣声的能量主要集中在3～5个能峰上，频率范围为55～16 691 Hz，基频 f0为 55 Hz，相对幅值 -28．4 dB，主频位于3 237 Hz，相对幅值为-18．4 dB．

2．1．3 多脉冲鸣声(multiple-pulse call，MPC)时域特征:单个音节包含了20个脉冲数，脉冲持续时间和间隔时间相差不大，分别为40～50 ms和45～55 ms，每个脉冲大小和形状相似．音节中每个脉冲只有基本音(BS)，且频率范围集中在2～4 kHz，基本音的能量呈中间大两端低的趋势．频域特征:鸣声的间歇起伏比较有规律，鸣声的能量主要集中在2个能峰上，频率范围为242～16 554 Hz，基频f0为 44 Hz，相对幅值 -31．6 dB，主频位于 2 472 Hz，相对幅值为 -17．6 dB．

2．1．4 3种不同鸣声的时域特征和频域特征比较

3种鸣声的时域呈现不同特征．其中单脉冲鸣声的脉冲持续时间最长，双脉冲鸣声其次，多脉冲鸣声最短．单脉冲鸣声的脉冲持续时间接近于双脉冲鸣声的第1个脉冲，多脉冲鸣声的脉冲持续时间接近于双脉冲鸣声的第2个脉冲．

3种鸣声的频域特征基本一致，差异不大，说明牡丹鹦鹉的叫声处于比较稳定的状态．

2．2 雄性与雌性鸣声比较分析

雄性和雌性的鸣声存在着差异．在多脉冲鸣声中，雄性的脉冲数在10～20个左右，而雌性的脉冲数一般是在10个以下，存在着明显的差异(P＜0．05)．所以一次叫声持续的时间不同．在频域特征上，主频的相对幅值雄性高于雌性，听起来雄性的鸣声响亮，声带比较宽，强度大，雌性的鸣声清脆，声带比较窄，强度小．

在鸣叫的过程中，雄性的种类比较多，包括单、双、多等3种，其中多脉冲鸣声出现次数较多，持续时间久，一般是与单、双脉冲鸣声交替进行．雌性鸣声种类比较少，包括单、双2种，偶有多脉冲鸣声，持续时间短．

2．3 鸣叫节律分析

实验设独雄或独雌(独处)、雌雄混合(共处)2种情境，鸣声的分布呈独雄＞独雌＞雌雄混合，雄性的鸣声最多，雌雄混合的鸣声最少．在一天早、中、晚3个时间段中，鹦鹉的鸣声呈早＞中＞晚分布(图2)．

图2 牡丹鹦鹉早中晚鸣叫节律Figure 2 Call rhythms of Psittacula agapornis

2．4 独处与共处鸣声结构分析

独处时的鸣声和共处时的鸣声大部分是相似的，只有一点不同之处在于脉冲持续时间．在独处时，雌性和雄性的脉冲持续时间分别为83、89 ms，比较接近;在共处时，雌性和雄性的脉冲持续时间分别为71、153 ms，差异比较大．所以，表现出来的鸣声特点为，雄性的声音响亮有力，强度大，雌性的声音清脆略带沙哑，强度小，类似于双脉冲鸣声的“大小声”，但脉冲的间隔时间不一样．

3 讨论

3．1 3种不同鸣声结构与相应的行为特征

牡丹鹦鹉的鸣声主要包括3种:单脉冲鸣声、双脉冲鸣声和多脉冲鸣声．时域存在明显的差异，频域几乎相似，与鸣叫时的行为有关，与自身的发育程度有关［6-7］．

单脉冲鸣声行为特征:脖子略微向前，上下喙张开，时间比较短暂，张开的幅度越大，叫声越大，是牡丹鹦鹉叫声中常见的一种．所以单脉冲鸣声听起来响亮，每声清脆有力，即发出“qiu”这种声音．

双脉冲鸣声行为特征:脖子略微向前伸展，上下喙张开，第1声张开幅度比较大，结束后上下喙闭合，在没有完全闭合时发出第2声，有时伴随着翅膀和尾羽的抖动．所以双脉冲鸣声听起来节奏有变调，大小声．即发出“qiu qiu”这种声音．

多脉冲鸣声行为特征:脖子斜向前伸长，上下喙张开且幅度比较大，全身随叫声而颤抖，有时伴随着翅膀和尾羽的抖动．所以多脉冲鸣声听起来节奏平稳有周期性，鸣声高锵，清脆响亮，短急而匀称．即发出“qiu qiu qiu qiu qiu”这种声音．

3种鸣声在时域上存在差异主要与牡丹鹦鹉上下喙张开的幅度有关．单脉冲鸣声，喙张开幅度最大，时间最长;双脉冲鸣声，第1个脉冲时张开大，第2个脉冲时略微闭合;多脉冲鸣声，喙一直保持着半张半合的状态．

3种鸣声在频域上几乎相似，没有明显差异，主要是因为牡丹鹦鹉年龄是在90～120 d之间，处于完美鸣声期，鸣声趋于完美状态［5］．

3．2 鸣叫节律

实验设独雄，独雌或雌雄混合3种情境．鸣声的分布呈独雄＞独雌＞雌雄混合，雄性的鸣声最多，雌雄混合的鸣声最少．一般来说，雄性主要靠鸣声来吸引雌性，有利于繁殖后代，所以雄性的鸣声比较多且复杂．单独放置时的鸣声比混合放置时的鸣声多，主要是因为单独一只时，有孤独和不安全的感觉，处于比较紧张的状态，需要依靠鸣声来召唤同伴，所以此时的鸣声又叫召唤声．当雌雄混合放置时，可以互相看到对方，处于比较放松的状态，这种声音又叫对鸣声．鸣叫时，一般是雄鸟在前，雌鸟在后，2种声音交替进行．与其相应的行为也比较一致，比如一起啄食，一起喝水，一起抖羽，一起攀爬等．

在一天早、中、晚3个时间段中，鹦鹉的鸣声呈早＞中＞晚分布．在18:00—19:00这个时间段中，在前30 min鸣声还比较多，但到后30 min鸣声明显减少，几乎没有，导致晚上这段时间的鸣声偏低．这主要因为18:30开始，天色逐渐变暗，鹦鹉处于安静和休息状态，所以鸣声数量明显减少．

国内外学者在鸣禽类鸣声的研究方面有较多的报道［8-10］，但有关亚鸣禽类的研究较少．本实验的研究结果，希望能为有关亚鸣禽类鸣叫特征及其行为方面的后续研究提供借鉴．

［1］刘如笋，俞清，雷富民，等．鸟声研究［M］．北京:科学出版社，1998．

［2］DOUPE A J，KUHL P K．Birdsong and human speech:Common themes and mechanisms［J］．Annu Rev Neurosci，1999，22:567-631．

［3］雷富民．鸟类鸣声在鸟类系统研究中的作用初探［J］．动物分类学报，1999，24(4):461-466．

［4］雷富民，王钢，尹祚华．鸟类鸣唱的复杂性与多样性［J］．动物分类学报，2003，28(1):163-171．

［5］杨红振，李东风，蒋锦昌．牡丹鹦鹉(Psittacula agapornis)的鸣声发育［J］．生物物理学报，2006，22(2):101-109．

［6］王爱真，雷富民，贾志云．雌性选择与雄鸟鸣唱的进化［J］．动物学研究，2003，24(4):305-310．

［7］姜仕仁，丁平，诸葛阳，等．白头鹎繁殖期鸣声行为的研究［J］．动物学报，1996，42(3):253-259．

［8］韩轶才，姜仕仁，丁平．环境噪声对临安和阜阳两地白头鹎鸣声频率的影响［J］．动物学研究，2004，25(2):122-126．

［9］韩联宪，杨岚．白腹锦鸡的声谱分析［J］．动物学研究，1988，9(2):127-132．

［10］雷富民，赵洪峰，王爱真，等．中国大杜鹃的鸣声［J］．动物学报，2005，51(1):31-37．