周文昌 牟长城 刘 夏 顾 韩

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

湿地在全球碳循环中起着重要作用［1］。在湿地中，由于土壤长期处于过饱和水分条件下，抑制了有机质的分解，使湿地成为巨大的土壤碳储存库，同时湿地也是二氧化碳(CO2)的吸收汇和大气甲烷(CH4)的排放源［2－3］。天然湿地 CH4排放量占全球排放总量的1/5，天然和人工湿地CH4排放量占全球排放总量的40%［4］。因此，湿地生态系统是碳源还是碳汇的问题，是目前科学家争论的焦点。但目前有关报道湿地碳源/汇研究主要集中在北方泥炭地和温带沼泽湿地［5－10］，而对我国小兴安岭森林沼泽湿地少有报道。小兴安岭是我国东北三大山区(大、小兴安岭和长白山)湿地分布之一，湿地总面积 106.96 万 hm2［11］，在我国东北湿地生态系统碳循环中起着重要的作用。本研究中主要通过建立标准样地调查植被生物量，以推算植被净初级生产力，并结合小兴安岭森林沼泽土壤CO2和CH4的排放量，探讨小兴安岭森林沼泽生态系统碳汇潜力，为我国东北沼泽湿地碳管理提供基础理论数据。

1 研究区概况

研究地点位于小兴安岭中段的黑龙江省伊春市友好林业局岭峰林场(48°13'7″～48°33'15″N，128°10'15″～128°33'25″E)，海拔436 ～546 m。该地区属温带大陆湿润季风气候，受海洋暖湿气流和西伯利亚冷空气的双重影响，四季气候变化明显。主要表现为:春季风大干旱，夏季温湿多雨，秋季多风干燥，冬季寒冷漫长。年平均气温－1℃，年平均降水量629.6 mm。全年有两个降水高峰期:冬季降雪和7—8月的降雨，占全年降水量的70%。无霜期约100 d，早霜期在9月上旬，晚霜期在次年的5月中旬结束。地带性土壤主要为暗棕壤，占土壤类型的71%。非地带性土壤有:草甸土、沼泽土和泥炭土，草甸土和沼泽土占27%，泥炭土占2%。主要湿地类型有草丛沼泽、灌丛沼泽、森林沼泽、藓类沼泽和浅水沼泽等多种类型，但以森林沼泽为主体。

2 研究方法

本文参照郎惠卿森林沼泽湿地的分类标准［12］，以优势植被进行分类，分别为:毛赤杨(Alnus sibirica)沼泽(M)、白桦(Betula platyphylla)沼泽(B)、落叶松(Larix gmelinii)—苔草(Carex schmidtii)沼泽(LT)，落叶松—藓类(Moss)沼泽(LX)和落叶松—泥炭藓(Sphagnum spp.)沼泽(LN)。植被调查及取样时间为2010年5月至10月中旬。5种沼泽植被类型见表1。5种森林沼泽林分林龄取平均木的年龄［13］。

表1 森林沼泽类型及植被基本性质

2.1 植被净初级生产力测定

2.1.1 乔木层

在黑龙江省伊春市友好林业局岭峰林场5种天然森林沼泽(毛赤杨沼泽、白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽，落叶松—藓类沼泽和落叶松—泥炭藓沼泽)典型地段建立标准样地共5块，标准地面积为20 m×30 m。在样地内采用胸径尺测量乔木生长初期(5月初)和末期(10月中旬)两次胸径值(树干1.3 m处)。然后，利用小兴安岭伊春市友好林业局永青林场(48°03'53″～48°17'11″N，128°30'36″～ 128°45'00″E)5种天然森林沼泽(毛赤杨沼泽、白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽、落叶松—藓类沼泽和落叶松—泥炭藓沼泽)于2007年对乔木胸径按每2 cm划分为一个径级的树木，每径级采伐2～3株乔木标准木，通过实测的乔木标准木样木器官(干、枝、叶、根)干质量生物量和该乔木标准木胸径值(D)的数据，建立乔木样木器官干质量生物量与胸径的回归方程(表2)。由于伊春市友好林业局岭峰林场与伊春市友好林业局永青林场两地地理位置相近、植被类似，为此，借鉴此方程，最终利用在岭峰林场森林沼泽两次测量的乔木胸径值与样木器官干质量生物量回归方程，推算出乔木层净初级生产力。

2.1.2 下层(灌木层与草本层)

在5种沼泽类型的各样地内随机分别对灌木层设置3个2 m×2 m的小样方，对草本层随机设置3个1 m×1 m小样方，通过全部收割法，获得灌木层和草本层的现存生物量。灌木层的净初级生产力可利用生物量/年龄(年平均生物量)获得;草本层净初级生产力用其生物量代替。

表2 森林沼泽乔木各器官生物量回归方程

2.2 森林沼泽植被碳质量分数和植被净固碳量的测定方法

2.2.1 植被样品的采集

在5块标准样地内，对乔木各器官取样:采伐4～5棵乔木层优势种的平均木各器官(干、枝、叶、根)样品;灌木(根、枝、叶)和草本(根、叶)在3个小样方中分别取样品鲜质量500 g左右，样品重复3次取样。所有样品都带回实验室在烘箱中70℃下烘干48 h，至恒定质量，称其干质量，求出总的灌木、草本的生物量。

2.2.2 植被碳质量分数的测定

样品经烘干、粉碎、研磨后，过100目筛，利用碳/氮分析仪Multi N/C 3100(Analytik Jena AG，Germany)测定其碳质量分数，然后结合乔木、灌木、草本净初级生产力计算出森林沼泽植被净固碳量。

2.3 森林沼泽土壤CO2和CH4排放量测定

2009年5月22日至9月22日，采用静态暗箱—气相色谱法在5种沼泽样地中测量土壤CO2和CH4排放通量。采样箱分为不锈钢顶箱(50 cm×50 cm×50 cm)和不锈钢底座(50 cm×50 cm×10 cm)两部分。在观测前数天，每块样地内设置3个采样箱，5个样地共设置15个采样箱。将不锈钢底座插入10 cm土壤中固定，底座上部的四周设有凹槽，取样时注水密封。整个观测时间内，底座始终固定在土壤中，以保证对底座底部内的植被和土壤的干扰最小。顶箱外部设有保温材料，用以减少箱内温度波动，箱内顶部安装直径10 cm的小风扇，用12 V蓄电池供电，以保持箱内气体浓度差均匀。箱顶部中央开有直径1 cm的小孔，内置橡胶塞作为取样口。用60 mL聚氯乙烯医用注射器经三通阀连接针头通过箱顶部橡胶塞取样。取样时间为上午8:00—11:00，每月取样3次。取样时，在静态箱封闭后的0、10、20、30 min用注射器取气，并将其注入500 mL气体采集袋。在1周之内，用HP5890Ⅱ气相色谱仪分析气体浓度。用离子火焰化检测器(FID)检测CH4和CO2气体，样品的气体浓度和采样时间的决定系数R2＞0.95时被视为有效。

气体通量计算公式为:F=(dc/dt)×(M/V0)×(P/P0)×(T0/T)×H。

式中:F 为气体通量(mg·m－2·h－1)，正值为排放，负值为吸收;dc/dt为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率;M为被测气体的摩尔质量;P、T为采样点的实际大气压和温度;V0、P0、T0分别为标准状态下的气体摩尔体积、标准大气压和绝对温度;H为采样箱高度。在收集气体的同时，利用数字温度计测量空气温度、采样箱温度。

土壤CO2的排放主要是由微生物呼吸、土壤动物呼吸、根系活动、土壤矿化物质的化学氧化作用产生的。土壤呼吸释放的CO2中30% ～50%来自根系活动或自养呼吸，其余部分主要源于土壤微生物对有机质的分解作用，即异氧呼吸作用。为此，土壤CO2排放量采用实测数据乘以55%求得［14］。

2.4 森林沼泽生态系统碳汇功能

由于小兴安岭森林沼泽湿地冬季CO2和CH4排放量极小，在计算CO2和CH4年均排放量时，忽略其冬季排放量。将5种天然森林沼泽土壤CO2和CH4的年均排放量分别折算为年均碳排放总量。同时将5种天然森林沼泽植被净初级生产力(碳量)分别与各自天然森林沼泽土壤碳排放总量作对比，定量评价湿地生态系统碳汇潜力。

2.5 数据分析和处理

采用SPSS 16.0统计分析软件包和Microsoft Office Excel 2003对数据进行分析处理。

3 结果与分析

3.1 森林沼泽乔木各器官的生物量回归方程

应用森林沼泽乔木各器官分别建立回归方程，是当今世界普遍采用的回归分析模拟方程。因此，本文选用回归拟合方程W=aDb来计算乔木各器官的生物量。由表2可见，在a=0.05水平下，小兴安岭5种森林沼泽乔木各器官(干、枝、叶、根)的生物量回归方程是较准确的，且决定系数R2(0.531～0.987)较高。

3.2 森林沼泽植被净初级生产力

由表3可知，小兴安岭5种天然森林沼泽植被净初级生产力有所差异。毛赤杨沼泽、白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽、落叶松—藓类沼泽、落叶松—泥炭藓沼泽植被净初级生产力分别为354.42、621.93、517.27、458.59、649.65 g·m－2·a－1。其中，毛赤杨沼泽草本、灌木、乔木净初级生产力分别占群落植被净初级生产力的 42.95%、13.26%、43.78%;白桦沼泽草本、灌木、乔木净初级生产力分别占群落植被净初级生产力的 61.84%、8.29%、29.87%;落叶松—苔草沼泽草本、灌木、乔木净初级生产力分别占群落植被净初级生产力的 39.67%、7.78%、52.55%;落叶松—藓类沼泽草本、灌木、乔木净初级生产力分别占群落植被净初级生产力的34.80%、3.88%、61.31%;落叶松—泥炭藓沼泽草本、灌木、乔木净初级生产力分别占群落植被净初级生产力的42.14%、20.67%、37.19%。阔叶林白桦沼泽植被净初级生产力大于毛赤杨沼泽，落叶松针叶林森林沼泽植被净初级生产力大小顺序为:落叶松—泥炭藓沼泽＞落叶松—苔草沼泽＞落叶松—藓类沼泽，毛赤杨沼泽植被净初级生产力最低，为 354.42 g·m－2·a－1，落叶松—泥炭藓沼泽植被净初级生产力最高，为649.65 g·m－2·a－1。

3.3 森林沼泽植被碳质量分数和植被净固碳量

小兴安岭5种天然森林沼泽生态系统植被碳质量分数均值分别与各自草本之间碳质量分数存在极显著差异(P＜0.000 1)，除了落叶松—泥炭藓沼泽生态系统植被碳质量分数均值与其灌木有显著差异(P＜0.01)外，其它森林沼泽与各自灌木碳质量分数均值无显著差异(P＞0.05)。由表4可知，5种森林沼泽植被碳的质量分数均值范围为477.4～484.35 g·kg－1，草本、灌木、乔木碳质量分数均值分别为402.96 ～434.13、483.82 ～499.20、485.17 ～493.18 g·kg－1，即灌木和乔木植被碳的质量分数高于草本碳的质量分数。

表3 森林沼泽植被净初级生产力 g·m－2·a－1

表4 森林沼泽植被碳质量分数 g·kg－1

由表5可知，小兴安岭5种天然森林沼泽植被净固碳量不同。毛赤杨沼泽、白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽、落叶松—藓类沼泽、落叶松—泥炭藓沼泽净固碳量分别为161.20、273.56、242.18、205.02、295.33 g·m－2·a－1。毛赤杨沼泽草本、灌木、乔木净固碳量分别占其植被净初级生产力(碳量)的38.31%、14.15%、47.54%;白桦沼泽草本、灌木、乔木净固碳量分别占其植被净初级生产力(碳量)的58.94%、9.11%、31.95%;落叶松—苔草沼泽草本、灌木、乔木净固碳量分别占其植被净初级生产力(碳量)的36.80%、8.09%、55.10%;落叶松—藓类沼泽草本、灌木、乔木净固碳量分别占其植被净初级生产力(碳量)的 33.02%、4.25%、62.73%;落叶松—泥炭藓沼泽草本、灌木、乔木净固碳量分别占其植被净初级生产力(碳量)的 38.97%、21.24%、39.80%。对于阔叶林，白桦沼泽植被净固碳量大于毛赤杨沼泽。针叶林森林沼泽植被净固碳量大小排序:落叶松—泥炭藓沼泽＞落叶松—苔草沼泽＞落叶松—藓类沼泽。毛赤杨沼泽植被净固碳量最低，为161.20 g·m－2·a－1;落叶松—泥炭藓沼泽植被净固碳量最高，为 295.33 g·m－2·a－1。

3.4 森林沼泽土壤CH4和CO2排放量

小兴安岭5种天然森林沼泽CH4、CO2的排放速率、全年排放量不同(表6)。5种天然森林沼泽CH4和CO2平均排放速率(CO2排放速率除去了根呼吸的45%)范围分别为0.003 ～0.282 mg·m－2·h－1和148.88 ～297.90 mg·m－2·h－1，全年排放量范围分别为0.010 ～0.878 g·m－2·a－1和464.52 ～929.45g·m－2·a－1。阔叶林沼泽 CH4排放速率和全年排放量大小顺序:毛赤杨沼泽＞白桦沼泽，而针叶林沼泽CH4排放速率和全年排放量大小顺序:落叶松—泥炭藓沼泽＞落叶松—苔草沼泽＞落叶松—藓类沼泽。小兴安岭阔叶林沼泽CO2排放速率和年均排放量大小顺序:白桦沼泽＞毛赤杨沼泽，而针叶林沼泽CO2排放速率和年均排放量大小顺序:落叶松—苔草沼泽＞落叶松—藓类沼泽＞落叶松—泥炭藓沼泽。排序结果说明，不同天然森林沼泽类型CH4、CO2排放速率和年均排放量有较大的差异。

表5 森林沼泽植被净固碳量 g·m－2·a－1

3.5 森林沼泽生态系统碳汇功能

判断湿地温室气体的碳源/汇问题，取决于CO2的吸收和CH4的排放平衡。由表6可以看出:小兴安岭白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽、落叶松—藓类沼泽、落叶松—泥炭藓沼泽生态系统均为大气CO2的净吸收碳汇(分别为 19.99、50.32、35.49、168.00 g·m－2·a－1)，而毛赤杨沼泽则为 CO2净排放碳源(65.29 g·m－2·a－1)。因此，小兴安岭5种天然森林沼泽除了毛赤杨沼泽生态系统是大气CO2净排放源外，其它各森林沼泽生态系统是大气CO2的净吸收汇。

表6 森林沼泽生态系统碳收支平衡

4 结论与讨论

小兴安岭5种天然森林沼泽植被净初级生产力范围为354.42 ～649.65 g·m－2·a－1，本研究结论在相关学者研究的森林植被净初级生产力范围内(300 ～2 000 g·m－2·a－1)［15－17］波动。小兴安岭不同天然森林沼泽植被净初级生产力有差异，这可能与不同的森林沼泽植被类型和演替阶段有关。本研究中阔叶林毛赤杨沼泽植被净初级生产力比白桦沼泽植被净初级生产力低，可能是毛赤杨沼泽位于森林沼泽生态交错带环境梯度的下位［18］，其地表水位高于白桦沼泽，随着交错区环境梯度旱化，毛赤杨生长呈减缓趋势，而白桦生长呈加快趋势［19］。落叶松—苔草、落叶松—藓类沼泽、落叶松—泥炭藓沼泽依据沼泽的演替阶段分别是低位、中位、高位，而土壤矿质营养却刚好相反(富营养、中营养、低营养)［12］，从而可能成为3种沼泽净初级生产力不同的一个因子;其次，3种针叶沼泽的林分林龄不同(表1)，也可能影响到乔木的生长量。因此，有关植被净初级生产力尚需进行长期研究。

小兴安岭5种天然森林沼泽生态系统中草本、灌木、乔木碳的质量分数均值分别为402.96～434.13、483.82 ～499.20、485.17 ～493.18 g·kg－1，其中灌木、乔木植被碳质量分数符合文献［20］对中国东北温带树种碳质量分数研究的范围结果相符(47.1% ～51.4%)，但草本碳质量分数略小于灌木、乔木树种，主要是草本与灌木、乔木的物质组成成分不同。大自然植被物种十分丰富，在当前全球气候变化背景下，有必要加大研究不同植被物种的碳质量分数。小兴安岭5种天然森林沼泽植被净固碳量范围为 161.20 ～ 295.33 g·m－2·a－1，与冯宗炜［21］和朱文泉［22］研究中国陆地森林生态系统净第一性生产力(碳量)基本吻合(179～824 g·m－2·a－1)，但低于王绍强［23］和王萍［24］对东北地区大、小兴安岭植被温带针阔混交林净初级生产力(碳量)(350 ～450 g·m－2·a－1)，可能是由于他们研究过程中采用的植被碳质量分数转换系数为50%的原因;其次，在不同时空条件下，使得植被净初级生产力差异也较大。

小兴安岭5种天然森林沼泽CH4排放速率范围为0.003 ～ 0.282 mg·m－2·h－1，本研究结论在Kang［25］研究北方湿地和孙晓新［26］研究的温带湿地CH4排放速率(－0.05 ～3.14 mg·m－2·h－1)范围内，接近于牟长城等［27－28］的研究结果:小兴安岭落叶松沼泽CH4的排放速率为－0.15 ～0.28 mg·m－2·h－1。而本研究 CO2的排放速率范围为148.88～297.90 mg·m－2·h－1，其结果低于牟长城等［29－30］研究小兴安岭沼泽的CO2排放通量(382.87～611.39 mg·m－2·h－1)，但是牟长城的研究结果包括了根系呼吸的CO2排放通量，因此，如果除去植被根系呼吸CO2排放通量的45%后，土壤排放的CO2(210.58～336.26 mg·m－2·h－1)与本研究基本吻合。

小兴安岭白桦沼泽、落叶松—苔草沼泽、落叶松—藓类沼泽、落叶松—泥炭藓沼泽生态系统是大气 CO2的吸收碳汇(19.99 ～168.00 g·m－2·a－1)，这个结论在其他学者研究的范围内波动(2～367 g·m－2·a－1)［5－9］。而毛赤杨沼泽生态系统是大气 CO2的排放碳源(65.29 g·m－2·a－1)，该生态系统碳源小于Nieveen［10］研究的沼泽生态系统碳排放源(97 g·m－2·a－1)。本研究的森林沼泽生态系统净吸收碳汇高于温带好雨养沼泽(Ombrotrophic bog)(2～112 g·m－2·a－1)［5］，但低于加拿大渥太华温带草丛香蒲沼泽生态系统净吸收的碳汇(264 g·m－2·a－1)［31］，可能是与该学者研究的沼泽生态系统植被生产力(831 g·m－2)远高于本研究的净初级生产力(161.20 ～295.33 g·m－2·a－1)有关;但与Bortoluzzi等［32］研究欧洲侏罗山脉(Jura Mountains)山地草丛沼泽净吸收碳汇接近(67～183 g·m－2·a－1)。因此，湿地生态系统既可以是大气CO2的净排放碳源，也可能成为净吸收碳汇。总之，小兴安岭森林沼泽面积比较大，类型较多，且位于全球气候敏感地区，因此，加大小兴安岭湿地生态系统碳平衡长期的研究具有重要的作用。

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