杨延青，卢桂宾，刘 和

(1.山西省林业科学研究院，山西 太原 030012;2.山西农业大学，山西 太谷 030801)

枣树枝叶水分含量变化的研究

杨延青1，卢桂宾1，刘 和2

(1.山西省林业科学研究院，山西 太原 030012;2.山西农业大学，山西 太谷 030801)

以5年生～6年生梨枣、金丝小枣和陕抗2号为试材，研究了枣树枝叶含水量的变化规律和差异。试验结果表明:1)枣树枝条含水量周年变化中表现出各自不同的特点。枣树枝条总含水量和自由水含量表现出先升后降的趋势，峰值出现在6月;束缚水含量变化趋势为先上升后保持平稳。2)枣树叶片在幼叶期总含水量和自由水含量逐渐降低，束缚水含量逐渐增加，进入成熟期后水分含量均保持平稳。叶片束缚水含量在6月期间出现较高值。3)枣树枝条束缚水含量与叶片总含水量和自由水含量呈显著或极显著负相关，与叶片束缚水含量呈极显著正相关。4)不同品种枣树含水量在萌芽期、花期和休眠期，存在不同程度的差异。

枣树;枝条;叶片;含水量

枣(Ziziphus jujuba Mill．)是我国特有的经济栽培树种，分布范围很广。枣裂果是目前我国枣树生产中存在的严重问题之一，一般年份因裂果造成产量的损失在30%左右，严重年份在60%以上，有些枣产区甚至出现绝收。枣裂果与树体和环境的水分变化有密切的关系，因此，关于枣树水分代谢的研究具有重要意义。水分是植物体的重要组成部分，细胞中的水分为两类:束缚水和自由水。自由水和束缚水的含量与植物生长及抗性有密切关系。自由水较多时，代谢较强，生长也较快;束缚水较多时，抗性较强，是植物生理研究时的重要指标。含水量是植物水分状况的重要指标，植物组织的含水量不但直接影响植物的生长、气孔状况、光合功能及作物产量，而且还对果品品质及安全贮藏具有至关重要的作用。所以，植物组织含水量的研究在植物生理学研究中具有重要的理论和实践意义。国内外关于果树水分的研究已有不少报道，而对枣树水分代谢的研究，尤其是枣树体内水分动态变化研究较少。笔者通过对枣树枝条和叶片含水量的周年变化规律进行研究，旨在分析枣树枝叶组织水分的变化规律，探讨枝叶水分代谢活动和生长抗性的特点及它们之间的关系，进一步明确枣树水分生理和器官生长发育特点，为栽培管理提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料和设计

试验在山西农业大学园艺站和园艺学院实验中心进行。试验地年均温9.8℃，年日照时数2400 h～3 000 h，年均降水量414.2 mm．园地平坦，砂壤土，活土层厚20 cm～30 cm，土壤有机质含量0.9%．

试材为2003年春季大田栽培的梨枣(Z．jujuba Mill．cv．Lizao)(鲜食、易裂)、金丝小枣(Z．jujuba Mill．cv．Jinsixiaozao)(制干、易裂)和陕抗 2 号(Z．jujuba Mill．cv．Shankang No．2)(兼用、较抗裂)，南北行向，株行距2 m×4 m，纺锤形整枝，常规管理。将试材按顺序排列，选株型、树势一致的植株为试验树，3株为1组，3次重复。

1.2 采样与处理

枝条:选取每株树树冠中部1年生或新生二次枝中部枝段，长3 cm～4 cm．叶片:选取每株树树冠中部4年生二次枝枣股抽生的枣吊中部生长良好的叶子10片。采样时间为2011年5月26日至2012年3月26日，每7 d采样1次，每次上午9时至10时，采后放于冰壶带回试验室，处理后进行测定。

1.3 测定内容与方法

采用马琳契克法测定各器官的总含水量(TWC)和自由水含量(FWC)，并计算出束缚水含量(BWC)。

计算公式如下:

1.4 数据分析

数理统计分析采用SAS软件和Excel 7.0．

2 结果分析

2.1 枣树枝条含水量变化

2.1.1 枣树枝条总含水量变化

含水量是植物水分状况的重要指标。枣树枝条总含水量变化为先升后降的过程，峰值出现在6月，如图1所示。

图1 枣树不同品种枝条总含水量变化

枣树当年新生枝条含水量于5月下旬开始显著增加，在6月下旬达到最高峰。各品种最高含水量分别为:梨枣75.93%，金丝小枣76.76%，陕抗2号80.81%，平均含水量为77.83%．此时为花期，表明枣树在花期内需大量水分，且根系活动活跃，水分供应显著增加。9月上旬枝条总含水量下降速度减缓，此时果实接近成熟，对水分的需求减少，根系的生长也变缓。11月后枝条总含水量基本保持稳定，此时气温下降，树体地上部进入休眠期，休眠期枝条总含水量平均为39.73%．枝条总含水量在3月下旬至5月中旬期间逐步上升，此时正是枣树的萌芽期，枣树根系活动逐渐活跃，水分吸收增强，因而，枣树枝条总含水量迅速升高。

枣树不同品种间枝条总含水量的差异表现在，6月底到8月底，金丝小枣枝条总含水量显著高于梨枣和陕抗2号;休眠期陕抗2号枝条总含水量显著低于金丝小枣和梨枣。

2.1.2 枣树枝条自由水含量变化

枣树不同品种枝条自由水含量变化见图2.

图2 枣树不同品种枝条自由水含量变化

从图2可以看出，枣树新生枝条从5月下旬到6月，自由水含量处于高水平，说明，此时新梢开始生长，枝条的生理代谢活动显著增强，树体所需水分增多。6月中旬到7月下旬达到最高峰，梨枣、金丝小枣和陕抗2号最高含水量分别为:44.84%，47.58%和49.81%，自由水含量平均为47.41%．直到11月上旬，随着温度降低，树体地上部代谢活性减弱，逐渐进入休眠期。11月中旬之后自由水含量下降速度开始减缓，并基本保持稳定。1月下旬后枝条的自由水含量出现升高趋势，直到萌芽期。休眠期内枝条自由水含量平均为9.81%，进入萌芽期后自由水含量迅速升高。

枣树不同品种枝条自由水含量年变化趋势相近，不同之处在于，9月下旬陕抗2号枝条自由水含量明显高于梨枣和金丝小枣。

2.1.3 枣树枝条束缚水含量变化

枣树不同品种枝条束缚水含量变化见图3.

图3 枣树不同品种枝条束缚水含量变化

图3表明，枝条束缚水含量5月下旬开始显著增加，在6月下旬出现增长高峰，束缚水含量分别为:梨枣 40.48%，金丝小枣 35.81%，陕抗 2号31.27%，平均为35.85%．花期过后到9月中旬束缚水含量持续下降，从9月下旬开始到第2年1月上旬束缚水含量又逐渐增加。说明随着土壤水分供应的增加，枝条成熟，树体地上部逐渐进入休眠，枝条抗性增加，休眠期枝条束缚水含量平均为30.25%．在第2年1月下旬后枝条束缚水含量就出现了迅速下降的趋势，直到萌芽期，说明枝条已解除休眠，其抗性下降。

在整个周期内各品种枣树枝条的束缚水含量变化趋势比较一致。在花期内不同品种枣树枝条束缚水含量表现出显著差异，梨枣枝条束缚水含量最高，陕抗2号最低。

2.2 枣树叶片含水量变化

2.2.1 枣树叶片总含水量变化

不同品种枣树叶片总含水量变化见图4．

由图4可以看出，枣树叶片总含水量在幼叶期快速下降，到5月下旬下降趋势减缓，进入成熟期后总含水量保持相对稳定，略有波动。总含水量由初期的85%左右下降到65%左右，较幼叶含水量下降了20%．随着落叶期的到来，叶片总含水量逐渐下降。

图4 枣树不同品种叶片总含水量变化

枣树不同品种叶片的总含水量变化趋势相近，在一些时期有较大差异。5月中旬到7月底，陕抗2号叶片总含水量显著高于梨枣和金丝小枣。

2.2.2 枣树叶片自由水含量变化

枣树不同品种叶片自由水含量变化见图5.

图5 枣树不同品种叶片自由水含量变化

由图5可知，枣树叶片自由水含量在幼叶期迅速下降，6月中旬进入成熟期后保持相对稳定。自由水含量由初期的80%左右下降到45%左右，较幼叶下降了35%．表明，随着落叶期的到来，叶片的自由水含量明显下降。

在叶片生长发育过程中，不同品种叶片的自由水含量变化趋势相近。在5月中旬到7月底，陕抗2号叶片自由水含量高于梨枣和金丝小枣，9月上旬金丝小枣叶片自由水含量明显高于陕抗2号和梨枣。

2.2.3 枣树叶片束缚水含量变化

不同品种枣树叶片束缚水含量变化见第4页图6．

从图6可以看出，枣树叶片束缚水含量在幼叶期逐渐增加，在6月底达到较高值，分别为:金丝小枣31.22%，梨枣25.90%，陕抗2号27.16%，平均为28.09%．束缚水含量由初期的5%左右升高到17%左右，较幼叶升高了12%．说明，叶片从幼叶转变为成熟叶后抗性增加。6月底到7月下旬叶片束缚水含量下降，其后叶片束缚水含量基本保持稳定。

图6 不同品种枣树叶片束缚水含量变化

枣树各品种叶片束缚水含量在6月到7月期间出现较大差异，陕抗2号叶片束缚水含量明显低于金丝小枣和梨枣。

2.3 枣树枝叶含水量的相关性

2.3.1 枣树枝条含水量的相关性

枣树枝条含水量相关性分析见表1．

从表1可以看出，枣树枝条总含水量与自由水和束缚水含量呈极显著或显著正相关;自由水含量与束缚水含量相关性不显著。枝条总含水量与自由水和束缚水含量关系密切。树体生理活动旺盛时，水分消耗增加。因此，需要提供更多的水分，提高枝条的水分输送能力，增加水分供应量。

表1枣树枝条含水量相关性分析

2.3.2 枣树叶片含水量的相关性

枣树叶片含水量相关性分析见表2．

由表2可以看出，枣树叶片总含水量与自由水含量呈显著或极显著正相关，与束缚水含量相关性不显著;自由水含量与束缚水含量呈极显著负相关。树体蒸腾作用绝大部分靠叶片进行，叶片中自由水含量占主要地位。当蒸腾速率加快时，自由水散失严重，总含水量也会相应减少。由于自由水和束缚水具有不同的生理意义，叶片处于代谢旺盛期或遇逆境时，自由水和束缚水的含量出现相反的变化，以适应不同条件下叶片的生理代谢需求。

表2枣树叶片含水量相关性分析

2.3.3 枣树枝条与叶片含水量的相关性

枣树枝条含水量与叶片含量的相关性分析见表3．

由表3可以看出，枝条束缚水含量与叶片总含水量和自由水含量呈显著或极显著负相关，与束缚水含量呈极显著正相关。结果说明，枝条与叶片内自由水水分散失及代谢活动旺盛期是不同的，叶片受环境影响较大，而枝条受环境影响较小，同一环境条件影响时，各自的水分含量变化状况存在差异;另外，叶片与枝条的成熟期不同，其各自的水分代谢变化规律不一致，导致枝条总含水量和自由水含量与叶片总含水量、自由水含量和束缚水含量相关性不显著。枝条的束缚水含量与叶片的水分含量关系密切，当叶片代谢旺盛时，自由水含量增加，枝条也同时会提供大量的水分，而枝条的束缚水含量相对降低。

表3 枣树枝条含水量与叶片含水量的相关性

3 结论与讨论

1)枣树各器官含水量年变化中表现出各自不同的特点。枣树枝条总含水量和自由水含量的变化为先升后降，峰值出现在6月;束缚水含量变化为先升后保持平稳。枣树枝条需水的关键期为6月，7月。枣树叶片在幼叶期总含水量和自由水含量逐渐降低，束缚水含量逐渐增加，进入成熟期后水分含量均保持稳定;叶片束缚水含量在6月期间出现较高值。

水分特征是植物在结构上对环境改变的一种响应，是植物忍耐胁迫强弱的重要指示，枣树各器官总含水量、自由水和束缚水含量随各器官生长发育的改变而有一定的变化规律，以适应不同环境条件下的水分需求。由于枣树的生育期短，并且萌芽、枝叶生长、花芽分化、开花坐果、幼果发育等物候期严重重叠，水分和营养竞争激烈，代谢活动会受到影响。因而，水分含量变化的特殊时期，如6月，7月的峰值期，对于枣树生产实践具有重要意义，期间干旱时应加强灌溉，长时间降水时要有效地排水，以达到良好的栽培效果。

枣树在不同时期枝条和叶片各自的总含水量、自由水和束缚水含量的比例存在差异，可以看出，枝条和叶片内的水分含量变化与各器官的生长发育时期密切相关，并在特定时期进行束缚水与自由水的相互转化，证明了枣树树体通过水分含量的增减和调整不同类型水分的比例，来协调其自身生长发育过程中的矛盾关系，不断地进行自我调节，体现了枣树自身生长发育过程的特点以及适应环境的特性。

2)枣树枝条和叶片总含水量与自由水含量呈显著或极显著正相关关系，叶片内自由水和束缚水含量呈极显著负相关关系。枝条束缚水含量与叶片总含水量、自由水含量均呈显著或极显著负相关，与叶片束缚水含量呈极显著正相关。各器官内自由水含量所占比例大，因而总含水量受自由水含量影响较大。自由水和束缚水极显著的负相关性，说明了器官具有很强的适应、调节能力。

枣树枝条自由水与束缚水的转化是树体自身调节的过程，休眠后期枝条进行自由水与束缚水的转化，为萌芽提供水分。当叶片内的自由水与束缚水比值降低时，叶片保水能力增强，气孔关闭，蒸腾量减少。特别是在水分供需矛盾严重的时期，水分的大量损失，对树体造成的伤害最大，因而保水能力的强弱对树体正常生长发育组织持水性和抗旱能力起到重要的作用。

3)不同品种枣树的萌芽期、花期和休眠期，含水量存在差异。枣树不同品种枝条和叶片水分变化过程中，陕抗2号枝条在花期总含水量和束缚水含量均较低，自由水含量较高;陕抗2号叶片在花期和幼果期自由水含量较高，束缚水含量最低。通过不同品种的比较分析发现，陕抗2号的枝叶均表现出较高的适应性和抗性，能一直保持较高的代谢活性。

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Research on Water Content in Foliages of Ziziphus jujuba

Yang Yanqing1，Lu Guibin1，Liu He2
(1．Shanxi Academy of Forestry Science，030012 Taiyuan，China;2．Shanxi Agriculture University，030801 Taigu，China)

Five or six year-old Z．Jujuba cv．Jinsixiaozao，Z．Jujuba cv．Lizao and Z．Jujuba cv．ShankangNo．2 were adopted to study the change of the water content of Z．Jujuba．The main results were as follows:(1)Water content in branch of Ziziphus jujuba had different characteristics．The TWC and FWC showed a peak in June and the BWC tended upwards and then kept stable in branch．(2)The TWC and FWC in leaves decreased during young leaves period and BWC gradually increased．At mature stage，the water content remained stable，but the BWC in leaves was relatively high value in June．(3)The BWC in branch was significantly negatively correlated with TWC and FWC in leaves and was significantly positively correlated with BWC in leaves．(4)Water content of different species of Ziziphus jujuba were different at germination，flowering and dormancy stage．

Ziziphus jujuba;branch;leaf;water content

S665.1

A

1007-726X(2012)03-0001-05

2012-05-12

林业公益性行业科研专项(201004041-01)

杨延青(1982— )，男，汉，山西太原人，2008年毕业于山西农业大学，助理工程师。

卢桂宾(1962— )，男，汉，山西怀仁人，1985年毕业于山西农业大学，教授级高级工程师。