权永兵，廖 力，张卫东，丁俊杰，平正明，王建国*

(1．江西农业大学农学院植保系，南昌 330045;2．珠海出入境检验检疫局技术中心，珠海 519015;3．广东昆虫研究所，广州 510260)

白蚁(Termite)是等翅目(Isoptera)昆虫的俗称，是世界范围的经济重要性昆虫，生物量相当丰富被世界昆虫生理生态研究中心列为世界五大害虫之一，具有分布广、生活隐蔽、危害大、防治困难、能够随木材及其制品跨区域传播等特点(吕俊峰等，2010)。目前全世界共有7科286属2860余种。我国已记载的白蚁有476种 (Zhong et al．，2002)，其中对人类社会、经济、环境危害严重的乳白蚁属 (Coptotermes Wasmann，1896)全世界有83种，我国共有24种 (黄复生等，2000)。乳白蚁适应性强，常在朽木、建筑物中或地下筑巢，我国过去称其为“家白蚁”，其分布广，繁殖迅速，不仅危害农林作物，蛀食多种坚硬的木材，还为害含纤维素的木材加工品如纸、棉布、皮革制品等，甚至能危害地下通讯电缆等的塑料保护层。乳白蚁的危险性不仅表现在它所造成的严重损失，更重要的是它在传入后能在新的地域快速定殖、建群并繁殖、扩散，给传入地造成新的严重损失 (周明华等，2002)。

随着我国农业生产的集约化、森林禁伐、限伐政策的出台及进境原木零关税政策的实施，进境原木数量急剧增加，乳白蚁在我国各口岸进口原木上乳白蚁的截获率也随之不断增高。1996年我国截获的白蚁种类，共计4科14属31种，其中乳白蚁9种，东南亚种居多 (平正明等，1996);2000年我国共截获境外白蚁54种，其中乳白蚁就有15种，很多种是国际公认的具有传播危险性的类群 (袁克等，2002);2002年截获白蚁种类已有58种，其中乳白蚁13种(周明华等，2002;庄永林等，2004)。全国主要木材进口口岸不断有乳白蚁截获的报道 (陈思源等，2003;詹国辉等，2003;廖月华等，2004;周培等，2006;张强等，2006;陆军等，2006;张强等，2006)，据平正明等2012年的最新统计数据显示，我国外来入侵白蚁共有96种，其中乳白蚁多达24种 (待发表)。我国的秦岭、淮河以南地区是乳白蚁的适生区，特别是两广、海南、云南和福建等处于热带和亚热带气候的地区，森林资源丰富，降雨量充足，是乳白蚁理想的栖息地。一旦传入，筑巢建群，将给我国的森林资源、环境资源以及建筑业等造成难以估量的损失。

1 传统白蚁形态分类的局限性

白蚁是典型的社会性巢居昆虫，蚁巢结构精密，整个群体表现为严格的分工合作的组织关系，显示出社会性昆虫的独特习性。白蚁由原始和进化两种完全不同的特征和习性镶嵌而成，在同一个群体中同时存在不同品级和多种虫态，促使白蚁的形态有着各种各样复杂的变化。同一个种、同一个巢群，不同个体由于分工的不同，其形态特征截然不同 (李桂祥，2002)。由于白蚁多在地下或被害物内等隐蔽场所活动，一生中大部分时间活动在黑暗的隐蔽环境中，因此产生了强烈的趋同现象，造成白蚁的外部形态特征相似，体壁柔软，骨化程度低，能够用于分类鉴定的性状非常少，而目前主要作为形态特征分类的是白蚁个体的度量数据，这需要大量个体的测量数据进行统计分析，而且易受人为因素的严重干扰。几种亲缘关系比较接近的白蚁，其工蚁和有翅成虫的形态特征很难区分，需通过兵蚁或者有翅成虫的形态特征进行鉴别。而依据兵蚁进行分类有一定的局限性，因为白蚁属于不完全变态昆虫，兵蚁的生殖系统没有充分发育，难以根据生殖器的形态进行分类，而对于部分近似种，其他分类特征不足以鉴定到种。即使雌雄有翅繁殖成虫，生殖器也仅为几块简单的骨片，无法作为鉴定特征;此外，尽管多数白蚁类群中存在兵蚁，但也有少数白蚁类群缺乏兵蚁，这些类群就不可能依据兵蚁进行分类 (王建国，2004)。以上种种问题造成白蚁形态分类现状比较混乱，种类识别难度大，人为主观分类、同物异名现象较普遍 (Kambhampati et al．，2000)。

乳白蚁的分类鉴定难度为全世界学者所认同(Emerson，1952;Watson，1991;黄 复 生 等，2000)。该属各种类之间彼此极为相似，而大部分乳白蚁的兵蚁头型发生变异，同一巢群中兵蚁体型大小也有变化。大量使用白蚁各个部位的大小度量作为区分近似种的特征，有时甚至作为重要特征，给鉴定工作带来非常大的困难。此外，在白蚁现场检疫时不易获得兵蚁，获得有翅成虫的几率更低，仅仅依据工蚁形态特征，几乎无法鉴定到种级水平，结果也不可靠。这种单纯依赖兵蚁的形态学和解剖学的主要特征，结合形态度量值为主要依据的传统鉴定方法，受环境、地理条件标本保存状态的影响也相当大，不同地理种群的白蚁在形态数据的测量上也不尽一致，难以可靠地分析和鉴别近似种间存在的差异，导致实际鉴定过程中可靠性低，准确性差，一定程度上阻碍了白蚁分类学的发展，在口岸检疫中也容易导致漏检、错检等现象，不符合检验检疫口岸快速通关的要求。

2 分子生物学技术在白蚁分类鉴定中的优势

现代生物技术的迅速发展弥补了白蚁传统形态分类技术的局限和不足，微卫星标记和DNA指纹技术 (Vargo et al．，2000，2003;Husseneder et al．，2000，2001，2002)、同工酶 (Korman et al．，1991;Strong et al．，1993;Wang et al．，2000)、表皮碳水化合物以及线粒体DNA测序 (Fang et al．，2008)被先后运用于白蚁的系统发育和分类鉴定研究。通过对白蚁表皮碳氢化合物的组成成分和含量进行统计分析，比较不同种类或同种不同地理种群白蚁的差异，确定其亲缘关系。Howard(1982)、Harverty(1990，1996) 和 Brown(1994)等曾利用该方法对美国和澳大利亚不同地理种群的乳白蚁进行研究，明确其传播来源和分类情况。虽然该方法有很多成功范例，但是由于环境、生理、食料等条件的复杂性，碳氢化合物这一生态特征能否保持相对稳定性，近似种之间是否表现为稳定的显著差异，还需要进一步深入研究，才能对其应用前景给出客观准确的评价。同工酶和DNA指纹图谱技术可以对同种不同地理种群的白蚁进行遗传背景描述，表现不同种群白蚁之间的遗传变异和关系，对白蚁的空间和社会组成进行描述，但是难能用于白蚁的分类鉴定和系统发育研究。

现代分子生物技术的发展为白蚁的分类鉴定和系统发育提供了更为广阔的研究前景。DNA杂交技术、DNA限制性内切酶图谱、RAPD、RFLP、DNA测序、微卫星标记等PCR及其相关技术已应用到白蚁的近似种鉴定上 (王建国，2004;Hussendeder et al．，2005;杨嘉理，2010)，对白蚁系统分类学的发展起到非常重要的促进作用。分子生物学技术在形态特征极其相似的近缘种、复合种以及种下阶元、生物型和地理种群的识别和鉴定中具有非常明显的优势。在白蚁分类工作中使得鉴别种类更容易、准确和快速;分子标记的使用增加了白蚁种类鉴定的敏感性，加快了鉴定速度;生物技术直接检测白蚁的基因组，基本排除环境变化的影响，从而快速准确地鉴定白蚁种类。通过遗传信息进行近似种和种下分类单元分类鉴定，对促进昆虫分类学发展具有非常积极的意义(梁帆等，2007)。

传统鉴定方法需要大量白蚁进行各分类性状的量度统计，同时对不同虫态的形态特征也需要系统的分类研究。和传统形态鉴定相比，分子生物技术进行白蚁分类鉴定的另一个优势在于，该方法对白蚁虫态、品级和数量没有太多要求。由于各种不同生物型的子代白蚁的基因来自相同母体，故基因的变异概率很低，同一巢群的任何品级和各种虫态所获得的DNA序列均可代表该群体的遗传信息。Szalanski等 (2002)利用RFLP在对美国中南部的散白蚁鉴定时证实，无论何种生物型，均可用于白蚁种类的分子诊断。张卫东等(待发表)利用生物分子技术对大家白蚁、台湾乳白蚁进行分类鉴定时证实，大家白蚁、台湾乳白蚁和黄胸散白蚁不同品级间的ITS序列并无差异，排除了标记基因本身在不同生物型之间存在差异而导致对遗传分析准确性的干扰。这一特点在口岸检疫工作中将有非常明显的优势。另一方面表明，如果要找到决定不同生物型白蚁的目标基因，进行白蚁各生物型分化的分子机制研究，具有很大的挑战性，但这也是社会性昆虫研究中引人入胜的领域。

3 分子生物学技术在白蚁分类中的应用

分子生物技术在白蚁分类鉴定方面取得很多研究成果。随机扩增多态性 (Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD)由于对DNA模板纯度要求较高，获得的信息量偏少且重复性差，不适合作为白蚁分子鉴定的手段。限制性片段长度多态性分析 (Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)虽然比较稳定准确，重复性好，但操作起来非常繁琐，且放射性污染严重，也不宜采用(Alam et al．，2007;徐刘平等，2009)。Husseneder等(2005)应用简单序列重复标记技术 (Simple Sequence Repeats，SSR)对美国新奥尔良 Armstrong公园的台湾乳白蚁的空间和社会组成，以及种群基因结构进行了描述。该技术对整个实验操作过程的准确度和精确度要求非常高，稍许差错就会对最终结果造成很大影响。应用以上技术手段在白蚁研究中进行了有益的探索，但对于白蚁分子鉴定、遗传进化和系统发育的研究，特别是乳白蚁的分类和系统发育的研究，目前仍未取得很好的成果，还需要更深入的探索研究。

3.1 等翅目白蚁系统发育和分类研究

分子生物技术自诞生以来已广泛运用于膜翅目、双翅目、鳞翅目、同翅目、鞘翅目以及等翅目白蚁的系统发育分析和分类研究 (成新跃等，2000)。Kambhampati等(1996)利用16S rRNA阐明了蜚蠊、蝽象以及白蚁5个科的相互关系;Kambhampati和Eggleton(2000)根据线粒体NADH5脱氢酶的基因特征阐明了白蚁各科间的系统关系，它们的系统树显示出等翅目各科间属于单系群关系，但这个系统树与采用2个基因的研究结果不一致;Miura等 (1998)用线粒体COII基因对白蚁科内的系统关系进行了研究;Jenkins等(2001)利用ITS2序列和线粒体COI、COII序列进行系统发育分析，阐述了法国散白蚁R.lucifugus grassei传入英国丹佛、北美散白蚁R.flavipes传入欧洲的白蚁传播事件的基因流、进化格局、分类和传播动态;王建国 (2004)分析了云南大白蚁同一巢群的5个品级，蚁后、大兵蚁、小兵蚁、大工蚁和小工蚁的ITS1序列完全相同，黑翅大白蚁和台湾乳白蚁各自不同地理种群ITS1序列完全相同，显示ITS1在白蚁的种内品级间和种群间具有高度的保守性，暗示ITS1可用于白蚁种内的分子鉴定。鉴于在白蚁分类中的独特优势和巨大作用，以及能获得大量准确的DNA序列信息可供分享，分子生物技术在白蚁分类研究中日趋兴盛。线粒体COII和大亚基16S两个基因标记广泛用于解决白蚁不同分类级别的系统发育问题。Bergamaschi等(2007)对澳大利亚象白蚁亚科的Nasutitermes和Tumulitermes 2属7个种白蚁进行了16S和COII基因的种间系统发育分析，研究结果与之前的形态特征进行的系统发育研究结果并不吻合，从而推断不能完全依赖形态特征进行白蚁的系统发育研究。Legendre(2008)利用mtDNA序列，对等翅目昆虫的系统发育进行了全面系统的研究，涉及7科40种白蚁，获得7个目标基因片段(12S rDNA、16S rDNA、 18S rDNA、 28S rDNA、 COI、 COII、Cytb)，对等翅目进行了系统建树，明确了其系群划分。Uva等 (2004)用长度为743 bp的线粒体16S rRNA－ND1基因和382 bp的核内ITS2区域对欧洲的一种新散白蚁Reticulitermes sp.nov的系统发育位置进行了调查。Ye(2004)通过对新北区6种散白蚁的COII、12S、16S rRNA的序列分析及系统发育分析研究表明，除了基因的影响，地理环境的影响也会导致白蚁种内形态特征的多样性，拥有相似性很高的同源基因的散白蚁在形态上却有比较明显的差异。同时发现COII基因是所研究的目标基因中进化速度最快的。因此可见，形态学和分子系统学的结合将是散白蚁系统发育和分类研究的必然趋势，而目标基因的选择非常重要。这对乳白蚁属分类的研究具有非常重要的指导意义。

3.2 乳白蚁属系统发育和分类鉴定研究进展

作为等翅目昆虫中对人类生活环境和自然环境危害最严重的一类白蚁，乳白蚁的起源分析和全球范围的传播扩散路径分析，对乳白蚁的预防控制具有非常重要的意义，而基于分子生物信息学的乳白蚁系统发育分析和分类研究的基础工作尤为重要，历来受到学者的广泛关注。起源于中国的台湾乳白蚁Coptotermes formosanus因其在世界范围的传播定殖和造成的严重危害而受到广泛关注和深入研究。Zhu(2009)针对美国密西西比南部地区的C.formosanus的COII基因片段的碱基组成和含量进行了分析，发现该地区C.formosanus的COII基因的碱基含量主要为GA和AT两个群体，GA群体与邻近的奥拉巴马和路易斯安那州的种群比较一致，而AT群体与Jenkins最早报道的德克萨斯种群一致，而中国种群基本上都属于AT群体。Jenkins等 (2002)首次利用COII基因序列推断台湾乳白蚁入侵危害的来源。揭示横跨美国东南部，夏威夷和中国等地14个种群的台湾乳白蚁有8个特殊的支系，其中中国广东新会种群和夏威夷种群接近;Jenkins等 (2007)通过扩增分析16S rRNA、COII和ITS三个基因序列，明确了波多黎各、美国俄亥俄州、佛罗里达和澳大利亚的布里斯班新发现的C.gestroi的来源，阐述了该种在发源地马来西亚、泰国、新加坡的系统发育情况。结果显示俄亥俄州和新加坡的亲缘关系更近，澳大利亚、波多黎各、佛罗里达和马来西亚的亲缘关系更近，海运记录进一步说明新加坡和马来西亚极有可能分别是俄亥俄州和澳大利亚的格斯特乳白蚁种群的发源地。Austin等 (2006)地理系统学结合分子生物技术对C.formosanus从中国、日本等东南亚地区传入夏威夷和美国本土的路径进行了详细的研究，分析了中国香港、广州、新会，日本长崎以及美国夏威夷、新奥尔良、佐治亚、佛罗里达、路易斯安那和北卡等州的共60个种群的C.formosanus的COII基因，系统发育分析表明，这些样本分裂为两大群系，第一群系除了一个来自美国本土 (德克萨斯)的样本外，其余均为亚洲－太平洋种群，第二群系则包括来自亚洲、太平洋以及美国东南部诸州和德克萨斯种群。这一结果非同一般的意义在于它揭示了另一条台湾乳白蚁传入美国本土的路径。王建国 (2004)利用COII序列构建系统树，分析了我国广东的8个台湾乳白蚁种群和美国夏威夷、泰国的台湾乳白蚁，发现所有的这些序列完全一致，另外三个美国种群 (新奥尔良、佐治亚州和德克萨斯州)单独构成一枝，但与其他种群的遗传距离很小，说明美国上述三地的台湾乳白蚁种群在当地建群后，适应生态环境，在遗传上发生了一定的变异;16S rRNA构建的系统树分析结果与COII基本相符。张卫东等 (2010)针对口岸截获频次高的乳白蚁属的6种乳白蚁 (格斯特乳白蚁C.gestroi、台湾乳 白 蚁 C.formosanus、曲 颚 乳 白 蚁C.curvignathus、塞庞乳白蚁C.sepangensis、婆罗乳白蚁 C.travians、卡肖乳白蚁 C.kalshoveni的16S rRNA构建邻接树和贝叶斯树，分析结果相似，分歧较小，分布于马来西亚、澳大利亚和缅甸的乳白蚁与中国的C.formosanus距离很近，而非洲和南美的乳白蚁聚为一支。基于分子生物信息的系统发育学研究为形态系统学和地理系统学研究乳白蚁的入侵路径和传播历史提供了更为有力的支持，为检疫性白蚁的预防控制机制的研究制定奠定了理论基础，同时明确了乳白蚁不同种之间的亲缘关系和变异程度，以及在系统进化中的地位(Hausberger等 (2011)结合形态学证据利用28S和、COI、COII 3个片段基因序列揭示了西非热带草原白蚁群路模糊种类的多样性)。

由于传统形态分类学的局限性导致乳白蚁混乱的分类现象长久以来都没有彻底解决，基于分子生物技术的乳白蚁分类鉴定的研究取得了很好的成果。Kirton和Brown(2003)利用测量等形态特征数据分析得出结果:分布于东南亚国家和地区的格斯特乳白蚁C.gestroi(Wasmann)和爪泰乳白蚁C.havilandi(Holmgren)和爪哇乳白蚁C.javanicus(Kemner)属于同物异名种，婆罗乳白蚁C.travians(Haviland)和C.borneensis Oshima属于同物异名种。可见不同学者在进行形态分类的时候都有不同的看法和分类依据，导致出现同物异名现象。端明乳白蚁C.elisae Desneux和曲颚乳白蚁C.curvignathus Holmgren是否为同物异名的争议由来已久。王建国 (2004)对来自巴布亚新几内亚的C.elisae和来自马来西亚的C.curvignathus的COII和16S两个基因序列进行了分析，构建系统进化树，发现他们聚合形成一个单系统群，获得很高的Bootstrap检验支持率 (63% ～100%)，4个进化枝间的遗传距离非常接近，支持端明乳白蚁与曲颚乳白蚁为同一物种。Yeap等 (2007)对来自东南亚地区的9个C.gestroi种群和4个菲岛乳白蚁C.vastator种群的COII、12S和16S基因序列进行了系统发育分析，结果发现3个基因构建的系统树共同支持同一结论:所有的C.gestroi和C.vastator种群的基因没有任何差别，确定后者为前者的一个同物异名。由于白蚁是社会性昆虫，生命周期很长、生活习性和群系结构复杂，加上形态趋同的情况，传统的形态分类累积了很多如同物异名、鉴定错误等问题。随着生物技术的发展，从分子生物领域对无法界定和界定模糊的乳白蚁种类重新鉴定和分类，对白蚁分类学科具有非常重要的推动作用。目前在GenBank中乳白蚁属的序列不多，说明对该属白蚁的分子研究还是相当薄弱的。另外，这些研究成果说明线粒体基因相对于核基因进化速度更快一些，对于相近种群之间的关系分析，比如属内种的鉴定上，COII基因更适合作为标记基因，优势在于其同时包含高保守区域和多变区域 (Miura et al．，2000)。昆虫不同分类水平的系统进化关系研究中COII基因被广泛使用 (Pruess et al．，2000)。

3.3 乳白蚁属现有序列信息分析

截止2012年3月22日，在NCBI网提交乳白蚁属分类单位37个，其中定名种类26个，未定名种11个，核苷酸序列717条，蛋白质序列422条(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)。台湾乳白蚁C.formosanus被认为起源我国台湾和东南亚一带，由于其随贸易传播至世界各地，被世界各国广泛关注，通称台湾地下白蚁 (Formosan subterranean ter-mite)，在乳白蚁属中现拥有最多核苷酸序列，达292条。其次格斯特乳白蚁C.gestroi作为乳白蚁属的模式种，现有序列125条。这些序列多数集中在COII和16S标记上，其他分别是COI、12S和18S，为我们选择遗传标记提供了信息。Tokuda等(2012)报道了台湾乳白蚁线粒体全基因组序列，这为研究乳白蚁属近似种和隐含种类的修订提供了坚实的基础。

3.4 检疫性乳白蚁的分子检测鉴定技术研究

我国口岸截获乳白蚁的鉴定长期以来存在一些尴尬局面:乳白蚁的鉴定主要基于形态学，但形态鉴定的难度很大，检疫人员需具备丰富的形态鉴定经验;口岸截获中获得样本数量偏少，品级单一，特别是兵蚁和有翅成虫很难获得。由于以上客观原因，导致鉴定周期长、成本高、准确度低，导致漏检、检错情况普遍，不符合口岸检疫鉴定的要求。

分子生物技术的优势弥补了这些缺陷，类似研究成果已证实该方法在口岸检疫工作中的优越性。本项目的前期研究积累中已获得进口原木上5种口岸截获频次较高的乳白蚁:C.curvignathus、C.gestroi、 C.sepangensis、 C.travians、 C.kalshoveni和我国国内台湾乳白蚁18个地理种群的16S rRNA和ITS区序列，并在GenBank中进行登记6条检疫性乳白蚁16S序列 (GU075665～GU075670)。随着研究的深入，更多的截获白蚁种类基因序列、尤其是多基因序列将获得登记，这将极大促进《进境原木白蚁的快速分子诊断技术规范》的制定，提高我国白蚁检疫水平，同时也使我国的白蚁分类走向世界先进行列。本文作者所在实验室(2009)通过测序得到6种乳白蚁完整的ITS序列，以及多个C.curvignathus不同地理种群的序列，进行比对分析，筛选特异性引物，建立了基于“多聚酶链式反应 (PCR)”的分子检测体系，实现了对大家白蚁快速、稳定和可靠的分子鉴定和检测。该检测方法适用于乳白蚁不同品级样本的检测，克服了传统形态学检测的局限，具有高特异性、高灵敏度、快速、准确、稳定的特点，从DNA提取到鉴定整个过程可在1个工作日内完成，非常适合在检验检疫口岸对大家白蚁的检测和鉴定。分子鉴定技术减轻了形态鉴定的繁杂的量度以及可能造成的错误，并且节省时间和成本，在未来的乳白蚁，甚至整个口岸进境物携带白蚁的检验检疫中，分子诊断技术将被普遍推广运用。

4 展望

随着人类社会的进步，大量新生物不断被发现，如何对他们进行准确鉴定和分类是一个非常严肃的问题。生物技术水平的不断发展为这一问题的解决提供了良好的技术手段。然而，正因为如此，如何准确掌握和运用物种的生物信息，从相当丰富的遗传信息中筛选对目标物种的进化起关键作用并可进行准确标记的基因或DNA片段，一直是分子生物学研究的主旋律。2003年加拿大分类学家 Paul Hebert发现细胞色素 C氧化酶 I(cytochrome c oxidase subunit I，COI)的基因变异速度较慢，序列差异适合区分绝大多数生物，因此提出应用DNA条码 (DNA barcoding)进行物种鉴定，理论上选择细胞色素 C氧化酶I基因序列作为条形编码，对生物物种进行鉴定，准确率高达 99.9999% (Hebert et al．，2003a，2003b)。DNA条形码技术已经成功运用于传病媒介昆虫蚊类 (Cywinska et al．，2006;Kumar et al．，2007)、热带鳞翅目类 (Hajibabaei et al．，2006)、寄蝇(Smith et al．，2007)等昆虫纲的物种鉴定，并发现新种和隐存种。目前的研究现状表明，昆虫线粒体COI基因序列作为DNA条形码的标记基因进行物种鉴定，具有巨大潜力。对于乳白蚁，选择何种基因片段作为分子标记还有待探究。鉴于传统分类鉴定方法存在的问题和困难，以及针对乳白蚁的系统进化关系、功能基因、品级分化等研究的基础，DNA条形码技术的研究将对乳白蚁的分类鉴定工作具有非常重要的意义，在形态分类的基础上将更加准确和快速地鉴定出未知种的种类，同时也有助于我国口岸检疫工作中对截获乳白蚁的检疫鉴定，提高工作效率，节省时间，为促进经济发展起到一定的作用。形态学分类与现代分子生物学技术的有机融合，必将推动乳白蚁的分类鉴定及系统发育研究步入一个新阶段。

分子生物学的快速发展不仅为研究物种的亲缘关系和分类鉴定提供了有力的手段，使得乳白蚁分类在传统的形态分类基础上又有较大的发展，而且分子标记、基因沉默等技术与白蚁的入侵生物学以及环境生态的结合使得分子生物技术在白蚁传播的预防控制和治理方面发挥巨大作用 (Vargo et al．，2009)。比如对白蚁肠道微生物的遗传物质进行系统发育研究，可以探索同种白蚁不同地理种群或巢群的差异性，以及不同白蚁之间肠道微生物的差异，促进白蚁分子系统学的深入研究;另一方面，对这些共生微生物遗传基因进行修饰，使其表达变异从而导致白蚁肠道内环境紊乱而到达白蚁防治的效果 (Shinzato et al．，2005;Arakawa et al．，2009)。分子生物学日新月异的发展将促使白蚁生态学、生理生化、遗传基因以及肠道微生物等研究领域更深入、广泛的发展。

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