阚雨晨，黄欣颖，王宇通，蒲小朋，邵新庆

（1.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州730070；2.中国农业大学动物科技学院，北京100193）

陆地生态系统碳循环以大气-陆生植物-土壤-大气的形式循环，在全球碳循环中起着特别重要的作用［1］。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，其碳贮存量由于统计的面积和指标不同，全球草地面积和草地生态系统碳贮存量估算值相差较大。前者约占陆地的25%，后者约占陆地的20%［2-5］。草地生态系统受过度放牧、农垦等干扰的影响，地上部分循环较快，碳源的作用比较明显，但其地下部分的分解速度较缓，碳库的作用也较为明显。因此，研究草地碳循环的源汇特征对于全球气候变化的研究也十分重要。

干扰对生态系统影响很大，尤其人类对生态环境的干扰［6］。干扰可以影响草地生态系统的多样性，过度干扰会导致草地植被锐减，地表裸露，造成沙化、退化和盐碱化，土壤有机碳减少，使草地生态系统向大气释放CO2量增大，导致草地碳失汇，从而影响草地碳收支［7］。但适时、适当的干扰能促进草地植被更新、丰富草地生态系统多样性、保持其稳定性，使草地生态系统吸收大气中碳量增多［8］。本研究通过分析近20年来国内外学者在草地生态系统碳循环方面的研究，尤其是干扰对草地碳收支的影响，提出未来草地碳收支的研究重点。

1 人类活动的影响

1.1 人类对草地利用的影响

1.1.1 放牧 放牧是影响草地生态系统的重要生态因子之一，有关放牧对草地生态系统影响的研究已经相当深入。放牧家畜对草地植被的干扰（如践踏、采食、排泄物的输入等）影响草地植被的繁育及整个草地植被群落的演替，进而影响到草地碳循环［9］。这种影响不完全是负面的，适度放牧有利于草地的碳贮存［10］。

过度放牧改变草地土壤理化性质，促进土壤呼吸作用，使草地生态系统向大气释放CO2量增大。在过度放牧的状态下，地上净初级生产力大部分被家畜采食，只有少量的粪便和凋落物归还土壤。土壤得不到有机碳的输入，便会加速分解其腐殖层中的有机碳，CO2释放量随之增大，草地转变成为碳源；Moranz等［11］研究指出，1967-2007年，过度放牧使草地表层土壤中碳贮量降低了12.14%。过度放牧是天然草地退化的主要原因表现在草地植被退化是草地土壤退化的直接原因［12］，而草地土壤退化也必然引起草地植被退化［13］。自然状态下，草地生态系统的碳收支基本保持平衡，而草地退化造成植被生产力的降低，植物凋落物减少，从而导致土壤碳库入不敷出，草地生态系统碳由汇向源转变。轻度退化的草地土壤有机碳含量比重度退化的低55%［14］，而未退化草地的土壤有机碳含量比中度和重度退化草地分别高1.2倍和4.5倍，土壤容重分别低13%和25%［15］。

1.1.2 刈割 刈割通过影响草地生态系统及其各组分［16］而影响草地生态系统的碳循环。国内外学者主要研究了刈割次数、刈割时期、刈割间隔等对植物生长、再生长、种子生产、群落生产力、植物群落组成和草地品质等的作用，以及对土壤的温度、湿度、N素收支平衡、P元素、K元素变化和生物性质的影响。刈割会减少地上生物量，增加地表温度，减少遮蔽效果，促进植物发芽［17-21］。因此，合理刈割可以增加草地生态系统对碳的吸收。

刈割在影响系统生产力的同时，也影响土壤呼吸作用。土壤呼吸速率随着刈割年限的增加呈降低趋势［22］。康颖和侯扶江［23］研究表明，CO2日排放量表现为未刈割极显著大于刈割处理，说明合理刈割可以减少CO2排放量。

1.1.3 垦殖 开垦草地极大改变了土壤的理化性质和生物性质，破坏了致密的根系层，使土壤深层的有机碳暴露于空气中，从而影响开垦区域的碳循环［24］。温带地区草地开垦为农田后土壤有机碳损失了20%～40%，其中内蒙古草甸草原-黑钙土开垦后有机碳损失34%～38%［25］，而在加拿大有机碳量减少在50%以上［24］。

开垦后土壤有机碳减少与土壤呼吸强度提高有关［26-27］。开垦草地会使其土壤碳储存量减少30%～50%，这些损失主要来自土壤呼吸的排放［28］。开垦的最初几年土壤呼吸碳量减少明显，20年以后土壤碳库便会逐渐稳定［27］。Buyanovsky等［29］研究表明，美国天然草地开垦种植小麦（Triticumaestivum）以后，土壤呼吸强度明显增加。

1.2 草地改良措施的影响

1.2.1 禁牧围封 禁牧、休牧、轮牧、草原围栏和退耕还草是主要的草地保护和恢复手段，这些措施可以在不同程度上使草地植被生产力得以恢复，土壤有机碳逐渐增加，从而增加对大气碳的吸收和固定。不同地区的研究结果存在一定的差异，说明草地管理具有一定的地域性［30-34］。

宁夏实行禁牧后，约6.7万hm2流动和半流动沙丘被固定，草地退化势头被遏制［35］。内蒙古锡林浩特的定位观测显示，围封3年、8年、20年和24年的草地地上部分生物量分别比过牧草地高71%、162%、167%和174%，土壤有机碳贮量分别增加13%、15%、21% 和 36%［36］。Post和 West［37］指 出农田转变成草地的平均碳固存率为0.332 mg·hm-2·a-1，Bowman和 Anderson等［38］研究表明，农田转变成草地后，0～3m土层土壤碳增加速率达到了1.1mg·hm-2·a-1，同类研究结果在0.4～1.0mg·hm-2·a-1［39］。Smith［40］指出，土壤有机碳变化是一个缓慢的过程，管理措施实施后3～5年的监测结果才具有统计意义。

1.2.2 施肥灌溉 适量施肥能让植物由于营养元素缺乏导致的生长缺陷得到缓解，提高草地生态系统的固碳能力，还能增加土壤大量元素的含量，改变土壤的化学元素组成，在增加土壤呼吸底物的同时，促进土壤微生物分解活动和根系的呼吸［41］，而过量和长期施肥可能会限制植物生长［42］。土壤呼吸的主要碳源是土壤有机质，施肥通常会改善土壤有机质含量、增加土壤根系生物量、增强土壤微生物活性，显著增加土壤呼吸速度［43］。Jefferson等［44］研究认为，施肥有效提高了草地植物的生物量和糖类储备量，使草地固碳能力显著提高。但单一施N肥会引起牧草的病虫害，N、P、K肥的合理搭配，可以降低这种危害［45］。施用无机肥的同时供应一定的有机肥，可以明显增加土壤微生物数量［46］。

水分对牧草发育有很大影响［44，47］。灌溉能改善牧草的生长条件，增加土壤对牧草生长的有效供给，从而提高草地生产力［48］。如，灌溉条件下高寒草地的平均高度、盖度以及地上生物量显著高于未灌溉 区 域［49］；灌溉可以使科尔沁羊草（Leymus chinensis）草地增产6.8～15倍［50］。当然，不同的植被和研究区域，灌溉的影响也有所不同［51］。

2 自然干扰的影响

2.1 气候变化 在大气CO2浓度和全球平均气温持续不断升高的影响下，全球水分的时空格局也发生了巨大的改变［52-53］。这种变化导致了全球草地面积减少，土地利用格局变劣，草地生物多样性减少等一系列问题［54］。

CO2浓度升高对草地生态系统碳循环的影响较为复杂。多数研究表明，大气CO2浓度升高能够促进草本植物特别是C3植物的光合作用，抑制呼吸作用，从而增加碳的净积累量［55］。CO2浓度加倍使油桐（Verniciafordii）叶片叶绿素含量增加14.1%，类胡萝卜素增加6.9%［56］；CO2浓度倍增使C3植物的生物量提高41%，C4植物提高22%，CAM植物提高15%［57］；CO2浓度倍增使矮草草原C3植物地上生物量增加了54.4%，C4植物增加了44.4%［58］。同时，大气CO2浓度升高促进了草地的土壤呼吸［59］，也有少量研究认为CO2浓度升高抑制土壤呼吸［60］或对土壤呼吸无显著影响［61］。

气候变暖延长了植物生长季，提高了养分利用率，有助于植物光合作用，从而增加草地碳净积累量。增温后草地生物量显著提高，气温平均升高1.27℃，草地净初级生产力提高14%［62］。气候变暖也能促进土壤呼吸作用，增加土壤CO2释放量。Schindlbacher等［63］研究表明，升温导致的土壤呼吸增量60%～65%来自微生物呼吸。全球水分的时空格局变化决定草地植被的时空格局，从而影响草地碳收支，温度和水分都是影响草地碳收支的主要因素，二者常协同影响草地碳收支［64］。因此，单独强调其中一个因素的影响是不确切的。

2.2 草原火 草原火会将大量含碳气体释放到大气中，直接造成陆地生态系统碳的净损失。火灾过程释放的含碳气体主要是CO、CO2和CH4，各自占总排放源的21%、45% 和 44%［65］。Mieville等［66］估算了2000年各个植被型燃烧生物量和释放CO2的总量，认为草地生态系统燃烧释放的CO2在整个陆地生态系统中的比重很大。准确估算草原火所释放的含碳气体量，既可以评价火干扰对草地生态系统碳循环的直接影响，又能分析火烧对草地生态系统碳库的影响，是研究火干扰对碳循环影响的重要背景值。燃烧面积、燃烧效率、燃烧干扰区域内生物量的计算、地上物质的碳比重以及地表有机层的碳密度是导致估算误差的几个重要因素，在进行草原火含碳痕量气体排放的估算时，要综合考虑这些时空影响因子［67］。

火干扰是生态系统净初级生产力的重要影响因子，理解火干扰对生态系统净初级生产力的影响，可以了解火干扰对碳循环长期的、间接的影响。火干扰后北美洲针叶林净初级生产力恢复到原来水平需要9年［68］，而 Harden等［69］在模拟北美洲北部森林生态系统火干扰对碳循环的影响时发现，净初级生产力恢复到火干扰前的水平则需要10年。火干扰对生态系统净初级生产力的影响是改变了土壤的生物地球化学性质、生态系统养分循环以及大气化学性质。吕爱锋等［70］总结了火干扰对系统净初级生产力的影响，表明火干扰后，迹地的生态系统生产力会迅速提高，但当恢复到一定年份后则会出现降低的现象。

火干扰改变了土壤的理化性质［71-73］和生物性质［74］，从而影响土壤呼吸。火干扰后的一段时间内，影响区域内的土壤温度通常会比未干扰的土壤温度高［75］。温度的变化直接刺激土壤微生物活性，增强土壤呼吸。同时，火干扰的灰分进入土壤，会提高土壤的pH值［76］，促进微生物生长。但是火干扰也导致土壤微生物数量减少，可分解物质量降低［77］。因此，有关火干扰对土壤呼吸影响目前并无定论。Tüfekçioˇlu 等［78］发 现，科西嘉松（Pinus nigra）林土壤呼吸速率在火烧后的短期内明显升高，但在接下来的几个月里有所下降，细根生物量没有明显变化，总的根系生物量有所减少，根系生物量的变化可能是导致土壤呼吸速率下降的原因。Livesley等［79］研究表明，在稀树大草原火灾后，土壤CH4通量轻微减少，土壤CO2通量降低到原来的70%，他们认为这是由草原火灾发生后土壤水分降低导致的，而土壤水分对CH4的影响很微弱，对CO2的影响却很大。

火干扰对草地生态系统的影响，深刻地影响其碳循环，这种影响最终取决于发生火灾后到生态系统碳收支恢复平衡的时间尺度上的碳的吸收与释放的量，不同地区的结果可能不同。

3 结论与展望

干扰主要通过改变草地植被群落组成和草地土壤理化性质进而改变碳的再分配直接影响草地生态系统碳循环，同时与气候变化协同对其产生作用。目前，针对草地生态系统碳循环的研究已取得了很大进展，而干扰对草地生态系统碳循环的影响方面仍有所不足，仅在火、放牧等方面取得了一定进展，且都是基于测定站点或区域尺度数据的统计分析，对于机理的研究甚少。针对上述问题，本研究认为，亟需开展如下几个方面的研究：

1）干扰对草地生态系统影响。研究同一干扰类型不同强度对草地生态系统碳循环的影响及不同干扰类型间对草地生态系统影响的交互作用。

2）干扰对主要生态因子影响的模拟，即大尺度生物地球化学的模型和对未来影响的预测模型。

3）干扰对草地碳循环影响的驱动机理。研究不同区域草地物候和生产力的年际变化及其对火、利用方式和管理方式响应的驱动机理，草地土壤有机碳库和土壤呼吸强度变化与草地生态系统的相关关系及其受干扰影响的机理。

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