王贺新，乌凤章

（大连大学现代农业研究院，辽宁 大连 116622）

笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）为杜鹃花科越橘属落叶灌木，广泛分布于东北亚区域，是落叶松群落的主要伴生植被之一[1-2]。据统计，我国笃斯越橘的分布面积达18.2万hm2，蕴藏量30万t[3]。由于笃斯越橘果实为蓝紫色小浆果，富含花青素类（Anthocyanins）物质，具有较强的抗氧化活性[4-5]，与越橘属蓝莓（Blueberry）一样具有较高的保健价值[6]。蓝莓在北美早已大量开发种植，并形成较大的市场。近些年国内也开始大量引进种植[7-10]，面积和规模正在不断扩大。在此背景下，被称为“野生蓝莓”的笃斯越橘的果实市场价格也逐年攀升，继而在东北林区出现掠夺式采收现象，如掠青、割条、拔根和过度践踏等，对资源造成严重破坏[11-12]。另外，由于毁林开荒、大面积营造人工林等人为因素，也使得笃斯越橘的适生范围和资源量减少。因此，对于笃斯越橘生存环境的探究以及野生资源的合理保护与利用，已成为亟待解决的课题之一。文章主要就笃斯越橘生长环境及其伴生物种落叶松及苔藓的种间关系问题进行综述，以期对今后笃斯越橘研究起到一定的参考作用。

1 笃斯越橘生长环境

笃斯越橘为喜光植物，上方乔木郁闭度<0.3，灌木层郁闭度<0.5较为适宜。笃斯越橘分布主要有两种类型：一是水湿地类型，主要分布在沼泽地、低湿塔头草甸子、水边、林下湿地，其中大多数分布在森林沼泽地区，呈块状或片状分布，在大兴安岭地区经常有上百公顷的片状分布[13-14]；二是山地类型。笃斯越橘原生地多有永冻层，土壤p H 5～5.5，地下水位较高。笃斯越橘原生地上层乔木主要是落叶松、白桦，其次偶见有毛赤杨和柳树，灌木主要是柴桦、杜香，草本植物主要是各类苔草、小叶樟，地表多有较厚苔藓层。泥炭藓是笃斯越橘生长的主要基质，在长白山低海拔地区生长的笃斯越橘，根系几乎完全生长在松软且较厚的泥炭藓之中，形成典型的笃斯越橘-泥炭藓群落[15-16]，在大、小兴安岭也存在着大面积的落叶松林-笃斯越橘-泥炭藓林型[17-19]。越橘属植物的根系一般比较纤细，须根非常发达，几乎没有明显的主根，主要生长在松软和透气性比较好的土壤和泥炭藓或者火山灰形成的基质上。泥炭藓主要分布在森林湿地或者季节性积水的沼泽地，随着群落的发育，泥炭藓枯死残体不断积累，下层逐渐形成酸性的泥炭。由于p H逐渐降低，越来越不利于其他植物和树木生长[20]，而笃斯越橘属喜酸性土壤植物，因此能较好地生长在由泥炭藓形成的酸性基质上。可见，苔藓植物不仅是落叶松-笃斯越橘-苔藓群落类型中的地被植物，同时也是构成群落土壤的重要组成成分。

2 笃斯越橘与落叶松、苔藓植物的种间关系

由以上论述可知，笃斯越橘、落叶松和苔藓能够复合形成稳定的生物群落，同时作为构成这种稳定森林群落的主要成员，落叶松、笃斯越橘及苔藓之间可能存在着某些互惠互利、相互协作的种……