郭利娜， 郭文超， 吐尔逊， 何 江， 许建军

（1.石河子大学农学院，石河子 832003； 2.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091）

温度与取食对越冬后马铃薯甲虫飞行能力的影响

郭利娜1， 郭文超2＊， 吐尔逊2， 何 江2， 许建军2

（1.石河子大学农学院，石河子 832003； 2.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091）

［目的］探明马铃薯甲虫的迁飞规律，为防止马铃薯甲虫的扩散提供依据。［方法］通过昆虫飞行磨系统测定温度和营养条件对越冬后马铃薯甲虫飞行能力的影响。［结果 ］马铃薯甲虫雄虫飞行能力稍大于雌虫，但无显著性差异。温度≤25℃时，越冬后饥饿3d马铃薯甲虫的飞行能力大于越冬后补充营养3d的成虫，在30℃和33℃时饥饿状态与补充营养的马铃薯甲虫飞行能力无明显差别，35℃和38℃越冬后补充营养的马铃薯甲虫飞行能力大于饥饿3d的马铃薯甲虫。饥饿3d的马铃薯甲虫在常温下更容易迁飞。［结论］温度对越冬后马铃薯甲虫的飞行能力影响较大，越冬后马铃薯甲虫起飞温度为23℃，25～33℃是越冬后马铃薯甲虫的最适飞行温度。

越冬后马铃薯甲虫； 飞行磨； 飞行能力； 温度与营养

马铃薯甲虫［Leptinotarsa decemlineata（Say）］是世界马铃薯生产上著名的毁灭性检疫害虫之一［1］。1855年首次报道了马铃薯甲虫作为农作物害虫在美国科罗拉多州马铃薯产区造成严重危害［2］。该虫主要通过幼虫和成虫取食寄主茎叶对马铃薯等茄科作物造成危害。其飞行扩散能力强，危害重，在马铃薯始花期和薯块形成期为害对产量影响最大，可以造成减产30%～50%，有时高达90%甚至绝收［3］，同时还传播马铃薯褐斑病（Rhizoctonia solani）和环腐病（Clavibacter michiganensissubsp.sepedonicus）等［4］。目前分布于欧洲、非洲、亚洲和北美洲的40多个国家和地区［5］。我国自1993年在新疆霍城县首次发现马铃薯甲虫以来［6］，目前新疆大部分区域均有分布。越冬代马铃薯甲虫出土后飞行是马铃薯甲虫扩散的主要阶段之一，而温度与营养对越冬代马铃薯甲虫的飞行起关键作用，因此研究温度、取食与越冬代马铃薯甲虫飞行的关系，对于探索马铃薯甲虫迁飞扩散规律具有重要意义。从20世纪50年代起，人们开始研究马铃薯甲虫的飞行，发现马铃薯甲虫飞行有3种方式：小范围内低空短距离飞行、高空非自主飞行和长距离飞行［7－8］；20世纪80年代以后开始研究不同环境条件对马铃薯甲虫飞行的影响［9－13］。研究发现马铃薯甲虫在气温低于20℃时，不飞行；超过22℃时，飞行活跃，飞行活跃高峰在22～28℃之间；超过35℃时，成虫飞行活动停止，并很快出现死亡现象［14］。在自然条件下太阳光为散射光时，成虫不表现飞行活动，太阳光直射地面时，飞行活动才出现，较强的太阳光下成虫的飞行活动较频繁，而且光照强度越强飞行越活跃［9］。20世纪90年代，主要从生理方面研究马铃薯甲虫的飞行［14－16］。1990年Ferro D N 对定居阶段的马铃薯甲虫飞行类型进行了描述，研究了越冬后的马铃薯甲虫产卵与飞行之间的关系，发现越冬代马铃薯甲虫在产卵前很小一部分数量的飞行距离大于200 m。未取食的雌虫不产卵，取食的马铃薯甲虫产卵量平均为22粒／d［16］。Caprio M A等研究了食物和喂养时间对马铃薯甲虫飞行的影响，未取食马铃薯甲虫的飞行速度、飞行距离、飞行时间都大于补充营养的马铃薯甲虫，而且食物越缺乏飞行距离越大［9］。本试验明确不同温度与营养对越冬代马铃薯甲虫飞行能力的影响，探索马铃薯甲虫迁飞规律，为进一步提出有效控制马铃薯甲虫扩散的方法和手段提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

供试马铃薯甲虫采自乌鲁木齐市安宁渠镇国家农业示范区马铃薯试验田，采集越冬后刚出土的马铃薯甲虫成虫，放入直径为12cm的培养皿中，每皿5头。

1.2 测试方法

本研究使用的昆虫飞行磨系统由河南佳多科工贸有限责任公司设计和制造。该系统包含24个吊飞装置，每个悬吊装置由飞行磨和自动计数器与计时器组成。悬吊臂为直径0.5mm，长30cm的细钢丝。取下悬吊在飞行磨上的吊臂，再把铜丝末端弯成小环沾取少量502胶，迅速粘于供试马铃薯甲虫腹部，马铃薯甲虫飞行方向与铜丝方向保持直角，然后将吊臂放在飞行磨上进行飞行能力测试。

1.3 试验方法

田间采集刚出土的马铃薯甲虫分两种处理：（1）越冬出土取食前饥饿3d的马铃薯甲虫；（2）越冬出土后充分取食3d的马铃薯甲虫，用田间采集的新鲜马铃薯叶片饲养（品种为‘紫花白’）。两种处理供试昆虫的饲养条件：25℃，湿度50%，光周期为L∥D＝16h∥8h，培养3d后在不同温度下测试供试昆虫的飞行能力。温度设置：20、23、25、30、33、35、38℃。每个处理测试70头。

1.4 测试环境条件

研究环境的温湿度由三菱重工恒温恒湿机组控制（型号：MDC265AC／MAUC265），进行高温测试时利用电暖气辅助加热，低温利用温湿机组进行控制；湿度控制在50%左右。光照用时控器进行控制，在吊飞过程中一直保持稳定的光照，光照强度在700lx左右。

1.5 数据统计

利用飞行磨数据采集软件对马铃薯甲虫的飞行距离、飞行时间与飞行速度等进行数据记录和初步分析。用统计软件SPSS 16.0与EXCEL进行飞行能力的相关分析。

2 结果与分析

2.1 温度对越冬后饥饿3d马铃薯甲虫成虫飞行能力的影响

2.1.1 温度对越冬后饥饿3d马铃薯甲虫成虫飞行速度的影响

越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫成虫起始活动温度为20℃，雌虫与雄虫的飞行速度分别为0.805、0.901km／h，在25℃时达到最高飞行速度，分别为1.211、1.228km／h（p＞0.05）；33℃时越冬后饥饿3d雄虫的飞行速度大于雌虫（p＜0.05），在其他测试温度下雌雄虫的飞行速度无差别。越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫的平均速度在25℃时最高为0.220km／h；与20、33、35 ℃时的飞行速度差异极显著（p＜0.01）；与23、30℃时的飞行速度无显著性差异（p＞0.05）。单个越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫最大的飞行速度为4.341km／h（表1）。

2.1.2 温度对越冬后饥饿3d马铃薯甲虫成虫飞行距离的影响

越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫在20℃时飞行距离最近，雌虫为0.010km，雄虫为0.019km；30℃时飞行距离最远分别为0.295、0.333km；越冬后饥饿3d的雌虫飞行距离随着温度的升高而增大，到30℃达到最远后又随着温度的升高而下降；雄虫的飞行距离总体上大于雌虫，但没有显著性差别；越冬后饥饿3d马铃薯甲虫平均飞行距离在30℃时最远，与25℃无显著性差异（p＞0.05），与20、33、35℃时的平均飞行距离差异极显著（p＜0.01）（表1）。

2.1.3 温度对越冬后饥饿3d马铃薯甲虫成虫飞行时间的影响

在20℃时越冬后饥饿3d的雌雄马铃薯甲虫飞行时间分别为0.024、0.044h，其飞行时间随着温度的上升而延长，在30℃时飞行时间均达到最大值，分别为0.347h和0.373h，之后随着温度的上升而缩短；30℃时越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫飞行时间与其余温度的飞行时间差异极显著（p＜0.01）（表1）。

表1 越冬后饥饿3d马铃薯甲虫的飞行能力1）（新疆乌鲁木齐市，2010）

2.2 温度对越冬后补充营养3d马铃薯甲虫成虫飞行能力的影响

2.2.1 温度对越冬后补充营养3d马铃薯甲虫成虫飞行速度的影响

越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫在20℃开始活动，雌雄虫飞行速度分别为0.560km／h和0.623km／h，在30℃时飞行速度达到最高，分别为0.950km／h和1.210km／h；30℃时越冬后补充营养3d雄虫的飞行速度大于雌虫（p＜0.05），其他测试温度下飞行速度无差异。越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫平均速度30℃时最高，达到1.080km／h，与20、23、33、35、38℃时的飞行速度差异极显著（p＜0.01）；与25℃时的飞行速度有显著性差异（p＜0.05）。单个越冬代补充营养3d的马铃薯甲虫最大的飞行速度为2.713km／h（表2）。

2.2.2 温度对越冬后补充营养3d马铃薯甲虫成虫飞行距离的影响

越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫20℃时飞行距离最近，雌雄虫均为0.002km，30℃雌雄虫的飞行距离最远，分别为0.217km和0.289km；在25℃时越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫雄虫的飞行距离大于雌虫（p＜0.01），其他温度下雌雄虫的飞行距离差异不显著。越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫平均飞行距离在30℃时与其他各温度的平均飞行距离差异极显著（p＜0.01）（表2）。

2.2.3 温度对越冬后补充营养3d马铃薯甲虫成虫飞行时间的影响

越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫温度为30℃时飞行时间最长，温度较低或较高的情况下飞行时间较短；雌虫与雄虫的飞行时间在23、25、33℃时有显著性差异，其余温度下飞行时间差异不显著；在30℃时补充营养3d的马铃薯甲虫平均飞行时间与20、23、33、35、38 ℃下的平均飞行时间存在极显著差异（p＜0.01），与25℃时的平均飞行时间无显著性差异（p＞0.05）（表2）。

表2 越冬后补充营养3d马铃薯甲虫的飞行能力1）（新疆乌鲁木齐市，2010）

2.3 马铃薯甲虫营养条件与飞行能力的关系

2.3.1 不同营养条件下飞行能力比较

不同温度下越冬后补充营养3d与饥饿3d马铃薯甲虫飞行速度比较：在＜30℃时越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫成虫与越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫成虫飞行速度有显著性差异，在≥30℃时两种营养状况的越冬后马铃薯甲虫成虫飞行速度没有显著性差别。马铃薯甲虫越冬后饥饿3d的飞行速度20～35℃之间速度变化较大，越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫飞行速度在所测试的温度范围内变化幅度较小（表3）。

不同温度下越冬后补充营养3d与饥饿3d马铃薯甲虫飞行距离比较：在＜30℃时越冬后饥饿3d的成虫与补充营养3d的成虫平均飞行距离差异极显著（p＜0.01），越冬后饥饿3d成虫的飞行距离远大于补充营养3d成虫的飞行距离。在30、33℃时越冬后饥饿3d成虫的飞行距离与补充营养3d的成虫没有差异，当温度≥35℃时越冬后补充营养3d的成虫飞行距离大于饥饿3d的成虫（表3）。

不同温度下越冬后补充营养3d与饥饿3d马铃薯甲虫的飞行时间比较：结果显示在越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫与越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫的平均飞行时间在20、33℃时有显著性差异（p＜0.05），在25、30℃时平均飞行时间差异极显著（p＜0.01）。总体上温度低于35℃时饥饿3d成虫的飞行时间大于补充营养3d的成虫（表3）。

表3 不同温度下营养条件与马铃薯甲虫飞行能力的关系1） （新疆乌鲁木齐市，2010）

2.3.2 不同营养条件下飞行能力与温度之间的关系模型

本试验研究了越冬后马铃薯甲虫在不同温度下飞行能力的变化。通过拟合性试验，结果表明马铃薯甲虫的飞行速度、飞行距离、飞行时间与温度的关系符合抛物曲线（详见图1、2、3）。

温度与越冬后马铃薯甲虫飞行速度的关系：在20～35℃时越冬后饥饿3d马铃薯甲虫飞行速度与温度的关系符合曲线方程y＝－0.007 3x2＋0.386 3x－3.932 6（R＝0.975 2）。越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫飞行速度符合曲线y＝－0.004 6x2＋0.264 8x－2.826 9（R＝0.905 1）。在低温范围内，马铃薯甲虫的飞行速度随着温度的升高而加快，越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫在26.4℃速度达到理论最大值为1.178km／h，越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫在28.8℃时飞行速度达到理论最大值为0.984km／h；达到最大值后随温度的上升飞行速度逐渐下降（详见表4、图1）。

图1 温度与马铃薯甲虫飞行速度的关系

温度与越冬后马铃薯甲虫飞行距离的关系：越冬后饥饿3d马铃薯甲虫的实际飞行距离与理论曲线y＝－0.004 0x2＋0.229 2x－3.009 2较为符合（R＝0.9051），由表1可知在低温范围内，越冬后饥饿3d马铃薯甲虫的飞行距离随着温度的升高而加快，在28.7℃时飞行距离达到理论最大值每小时飞行0.274km，之后随温度的上升速度逐渐下降，到35℃时马铃薯甲虫停止飞行。越冬后补充营养3d的马铃薯甲虫实际飞行距离符合曲线y＝－0.002 5x2＋0.148 9x－2.014 2（R＝0.845 9），在29.8℃时最大理论飞行距离为0.203km（详见表4、图2）。

图2 温度与马铃薯甲虫飞行距离的关系

温度与越冬后马铃薯甲虫飞行时间的关系：越冬后饥饿3d与补充营养3d的马铃薯甲虫飞行时间变化规律分别符合曲线y＝－0.005 3x2＋0.295 3x－3.788 4（R＝0.952 5），y＝－0.002 4x2＋0.136 5x－1.747 3（R＝0.951 8），通过曲线方程分析可以看出马铃薯甲虫的飞行时间在一定的温度范围内随着温度的上升而延长，越冬后饥饿3d温度达到27.9℃时飞行时间达到理论最大值为0.324h，补充营养处理在28.4℃飞行时间达到理论最大值为0.194h。随后随着温度的升高而降低，到35℃／38℃时完全停止飞行（详见表4、图3）。

图3 温度与马铃薯甲虫飞行时间的关系

表4 越冬后马铃薯甲虫飞行能力与温度之间的关系模型1）（新疆乌鲁木齐市，2010）

3 讨论

马铃薯甲虫的飞行主要由光照、营养、温度等外界因素刺激及一些生理因素引起。本研究选择了温度、营养两因素研究越冬后马铃薯甲虫的飞行能力。20世纪90年代Caprio M A等［9］曾研究了光照、温度与食物对越冬后马铃薯甲虫飞行能力的影响，研究发现越冬后马铃薯甲虫飞行频率随着光照强度的增加而增加，越冬后饥饿14d的马铃薯甲虫在低于20℃时没有飞行行为，在20～25℃时飞行最活跃；饥饿的马铃薯甲虫飞行的时间长、距离远、速度大。而本研究发现越冬后饥饿3d的马铃薯甲虫＜23℃时没有出现飞行行为，在25～33℃之间的飞行能力最强。结果的差异也许是因为处理方法和试验方法不同引起的，Caprio M A和Grafius E J的试验设计为饥饿14d（补充营养14d）田间释放观察，主要是观察在不同处理条件下越冬后马铃薯甲虫的飞行频率，而本试验设计为越冬后饥饿3d（补充营养3d）利用昆虫飞行磨进行测试不同处理条件下越冬后马铃薯甲虫的飞行能力。

在营养与越冬后马铃薯甲虫飞行能力的关系上本研究结论与前人研究结果基本一致，营养条件是影响马铃薯甲虫飞行的另一重要因素，越冬后马铃薯甲虫处于饥饿状态时，其飞行速度、飞行距离与飞行时间均大于越冬后充分补充营养的马铃薯甲虫；并且充分补充营养的马铃薯甲虫飞行的个数所占的比例也明显低于饥饿状态的越冬后马铃薯甲虫的飞行比例，表明越冬出土后马铃薯甲虫寻找食物是其长距离飞行的重要原因之一。

本研究采用实验生态学手段，利用计算机控制的昆虫飞行磨系统模拟测试了越冬后马铃薯甲虫的飞行能力及其与环境条件的关系，仅研究了越冬后马铃薯甲虫成虫在悬吊情况下的飞行能力，反映了相同光照条件下、温度、营养条件对马铃薯甲虫飞行能力的影响。在自然条件下，马铃薯甲虫受不断变化的光照强度、温度与高空气流的交互和叠加作用，其飞行活动远比室内环境复杂。因此室内测试马铃薯甲虫成虫的飞行能力可能与田间测试结果存在一定差异。该试验结果可反映环境因素对马铃薯甲虫成虫飞行的影响趋势，可为研究马铃薯甲虫的飞行规律和飞行机制提供一定的理论参考。

［1］ 张学祖.马铃薯叶甲在世界的发生、分布及研究现状［J］.新疆农业科学，1994，31（5）：214-216.

［2］ 张润志.马铃薯甲虫发生规律和防治技术研究［D］.北京：中国科学院动物所，1997.

［3］ 黎常窗.严防马铃薯甲虫传入我国［J］.福建农业，1998（2）：17.

［4］ 中华人民共和国动植物检疫局.中国进出境植物检疫手册［M］.北京：中国农业出版社，1996.

［5］ Hsiao T H.Host plant adaptions among geographic populations of the Colorado potato beetle［J］.Entomol Exp Appl，1978，24：237-247.

［6］ 郭文超，吐尔逊，许建军，等.马铃薯甲虫识别及其在新疆的分布、传播和危害［J］.新疆农业科学，2010，47（5）：906-909.

［7］ Chris J K MacQuarrie，Gilles Boiteau.Effect of diet and feeding history on flight of Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2003，107（3）：207-213.

［8］ de Kort C A D.Hormones and the structural and biochemical properties of the flight muscles in the Colorado beetle［M］.Landbouwhogeschool Wageningen，1969：1-63.

［9］ Caprio M A，Grafius E J.Effects of light，temperature and feeding status on flight initiation in postdiapause Colorado potato beetle［J］.Environmental Entomology，1990，19（2）：281-285.

［10］Caprio M A.Flight initiation behavior and host plant attraction in the Colorado potato beetle［D］.East lansing：Michigan State University，1987.

［11］de Wilde J.The Relationship between diapause research and control of the Colorado potato beetle［J］.Ann Appl Biol，1962，50（3）：606-608.

［12］de Wilde J，Hsiao T H.Geographic diversity of the Colorado potato beetle and its infestation in Eurasia［M］∥Advances in potato pest management.Hutchinson Ross Publ.Cy.Pennsylvania，1982：47-68.

［13］Grafius E.Effects of temperature on pyrethroid toxicity to Colorado potato beetle［J］.Econ Entomol，1986，79：588-591.

［14］Voss R H，Ferro D N.Phenology by flight and walking by Colorado potato beetle（Coleoptera：Chrysomelidae）adult in western Massachusetts［J］.Environ Entomol，1990，19（1）：117-122.

［15］Chris J K，MacQuarrie，Gilles Boiteau.Effect of diet and feeding history on flight of Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata［J］.The Netherlands Entomological Society Entomologia Experimentalis et Applicata，2003，107：207-213.

［16］Ferro D N，Tuttle A F，Donald D B，et al.Dripositional and flight behavior of overwintered Colorado potato beetle（Coleoptera：Chrysomelidae）［J］.Environ Entomol，1991，20（5）：1309-1314.

Effects of temperature and feeding status on flight capacity of overwintering colorado potato beetles

Guo Lina1， Guo Wenchao2， Tuerxsun2， He Jiang2， Xu Jianjun2
（1.College of Agronomy，Shihezhi University，Shihezi832003，China；2.Institute of Plant Protection，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi830091，China）

［Objective］To explore the flight capacity of the colorado potato beetles（CPB）and provide evidences for preventing CPB from dispersal.［Method］The flight capacity of the overwintering adults of CPB was surveyed through the computer-monitored flight-mill system at different temperatures and different feeding statuses.［Result］The capacity of males was stronger than the female adults，without significant difference.When the temperature was≤25℃，the overwintering adults of CPB unfed for three days were stronger than those fed ones，but their flight capacities were not significantly different at 30℃or 33℃.At 35℃or 38℃，the flight capacity of the fed adults was stronger than that of unfed ones.［Conclusion］Temperature had greater effect on flight capacity，and the optimum flight temperature range was 25℃－33℃.

overwintering colorado potato beetle； flight-mill system； flight capacity； temperature and feeding status

Q 968；S 435.32

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.009

2010-10-18

2010-12-07

公益性行业（农业）科研专项（200803024，201103026）

＊ 通信作者 E-mail：gwc1966＠163.com