管卫兵，陆 锋，陈辉辉，何文辉

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

亚洲苦草（Vallisneria natans）生态学研究主要集中在湖泊生态修复中的应用，侧重于苦草的繁殖习性、生物学特性及环境因子对苦草的影响[1-2]。目前有关盐度对亚洲苦草生长影响方面的研究相对较少。亚洲苦草有很强的净化水体的能力，在修复水生生态系统的重要作用，笔者研究盐度对亚洲苦草生长的影响，以期为亚洲苦草广泛用于咸水水域中沉水植物生态修复提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以亚洲苦草（Vallisneria natans）的种子为供试材料，NaCl（分析纯），50 cm×50 cm×50 cm玻璃缸，30 W日光灯。

1.2 试验方法

将风干的雌花的筒状苞鞘中挤出苦草种子,用温水浸泡10～20 min；清水冲洗2～3次，洗去粘液；用4%的福尔马林消毒60 min；再用清水冲洗、浸泡，待用。底质是公园河道内的底泥。按0（蒸馏水）、3.5、7.0盐度设置 3个处理（用 NaCl调配），每处理重复3次。试验采用土培，缸内铺设10 cm厚的基质，沿缸壁缓缓注入30 cm咸水。每个鱼缸中分4堆播60粒饱满的种子，用胶头滴管吸取种子，伸入水面离底泥上部3 cm左右的高度挤出，避免扬起底泥使种子分散。水体表面光照强度3 200 Lx左右，温度 25～28℃。

试验于2007年3月16日开始，至2007年4月30日结束，植物培养时间为45 d。期间分别于第10天、第20天、第30天统计发芽率。种子的萌发以胚根长度1 mm为标准。比较不同处理种子的萌发率，萌发率用咸水中已发芽的种子数占处理种子数的百分率来表示。第15天、第30天、第45天采样测量生长指标（根的长度和数目，叶的长度）。植物样品采集采取破坏性方式，即于每个模拟系统内同数量将植物连根拔起。

1.3 数据处理

数据采用SPSS 15软件进行统计分析方法处理，均值比较采用T检验。

2 结果与分析

2.1 盐度与苦草发芽率的关系

试验结果表明（图1）盐度对亚洲苦草种子的萌发率有很大影响。7度盐时亚洲苦草始终没有发芽，说明7度盐度对亚洲苦草种子的萌发有很强抑制作用。而0度盐度和3.5度盐度试验组都有较高的发芽率。

图1 盐度对亚洲苦草发芽率的影响

从0、3.5盐度处理的发芽率来看，第10天的发芽率分别为38.8±0.6%，60.6±0.6%，有极显著差异（df=4，p<0.001）；20 d 时分别为 54.4±1.5%，72.2±1.5%差异显著 （df=4，p<0.05）；30 d 时为 99.4±0.6%，92.8±2.4%。0度处理种子的发芽率高于3.5度，两者差异不显著（df=4，p>0.05）。结果表明，在一定时间内，3.5度盐度对苦草种子的最终发芽率没有显著的制约作用。其承受能力在3.5～7度之间。

2.2 盐度对苦草生长的影响

图2 盐度对亚洲苦草叶长生长的影响

淡水生长的情况优于咸水体，盐度对苦草的生长有抑制作用（图2，图3）。对叶长、根长、根数在生长过程中的变化，进行统计分析。从图2中可以看出，叶长在生长过程中均有极显著性差异，在15 d时，分别为 7.4±0.2 mm，4.2±0.1 mm（df=125，p＜0.001）。 30 d 时分别为 42.6±0.9 mm，24.1±0.6 mm（df=154，p＜0.001）。 45 d，分别为 136.5±2.1 mm，68.9±1.2mm（df=124，p<0.001），45 d 时，淡水中生长的苦草，叶长是咸水中的1.97倍。

图3 盐度对亚洲苦草根长生长的影响

从图3中可以看出，盐度对亚洲苦草根的发育也有很大影响。其影响主要表现在根长及根的数目上。根长在生长过程中均有极显著性差异，在15 d时，分别为 6.5±0.01 mm，4.5±0.01mm（df=538，P＜0.001）。 30 d 时 分 别 为 39.2±0.06 mm，29.5±0.05mm （df=506，P＜0.001）。 45 d 时，分别为136.5±2.1 mm，68.9±1.2mm（df=537，p<0.001），45 d时，淡水中生长的苦草根长是咸水中的1.8倍；盐度对亚洲苦草根的发育也有很大影响，根数在不同盐度环境中也有显著差异（图4）。15 d时，0度和3.5度盐度组均为1个，没有差异。30 d时，0度和3.5度盐度组分别为6±0.1个，4±0.1个，差异显著（df=538，p＜0.01）。45 d时，0度和 3.5度盐度组分别为14±0.1 个，8±0.1 个，差异极显著（df=538，p<0.001），淡水中生长的苦草，根数是咸水中的1.6倍。

图4 盐度对亚洲苦草根数发育影响

3 讨论

无论是淡水还是咸水，亚洲苦草种子能够发芽，且发芽率很高，无显著差异，但是在种子萌发的初期，盐度对其影响较显著。在其发芽过程中，盐度有可能刺激种子的萌发，因此开始阶段咸水中种子萌发率高。试验表明，在低浓度咸水中，灰绿藜（Chenopodium glaucumL.）种子萌发状况最佳，这种现象可能是因为低浓度的咸水或低渗透势溶液刺激种子打破休眠，导致种子的最终萌发率稍有增加[3-5]。盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应与离子效应。一般来说，低盐浓度下种子的萌发与无盐条件下的情况差别不大，随着咸水浓度的升高，萌发过程逐渐受抑制，但多数植物的种子在转入淡水中后能够恢复活力，其累积萌发率甚至加大[6]。

试验结果表明，亚洲苦草对盐度有一定的承受范围。3.5度时亚洲苦草的根和叶的生长都受到限制，盐度3.5时根数目比淡水环境减少。这与同属的美洲苦草 （Vallisneria americana）是比较相似的。Frazer等研究发现美洲苦草在盐度为5时，美洲苦草的生长没有显著性下降也没有出现死亡，但是当盐度在15和25条件下，美洲苦草生长性能显著性下降，美洲苦草在第7天时出现死亡现象[7]。在0、5度条件下，美洲苦草的发芽率为75±0.3%和63±0.9%，当盐度从5度上升到10度，种子的发芽率下降到18±0.5%，盐度达到15时，降低到9±0.5%[8]。说明美洲苦草对盐度同样的有一个耐受范围，但耐受力比亚洲苦草强。可能是因为美洲苦草长期适应于河口地带的咸水水域生活，对盐度有了长期的适应。

胡国成等[9]指出，河口是大陆与海洋的交界带，具有多种环境功能和生态价值。河口生态的变化将会影响近岸乃至海洋的环境变化，河口生态系统的稳定有很重要的意义，同时在湖泊、河流乃至海洋中沉水植物仍然是整个生态系统的主要组成部分和控制因子[10]。河口区盐度变化较大，所以河口区沉水植物都有广泛的耐盐性的特点。Doering等研究了海水入侵对迈尔斯堡河口美洲苦草生长和生存的影响，旱季盐度升高不利于苦草的生长，而且盐度有可能超过耐盐极限。导致苦草群落的衰退[11]。French等发现光照可以提高沉水植物的抗盐能力，但是这仅限于盐度在小于5这个阀值[12]，而且美洲苦草的密度与盐度有很大的关系，当苦草的密度小于400 m2时，它的耐盐极限可能大于10 ppt，苦草的叶片密度可超过600 m2时，盐度有可能大于12 ppt，美洲苦草种群密度越高，抗盐能力就越高[13]。这对亚洲苦草有一定的借鉴意义。苦草能在3.5‰的咸水体中正常生长，这对于我国沿海各个河流入海口附近的生态系统的恢复极为重要，耐盐的亚洲苦草必将应用到这些生态系统的恢复和重建中去。有关其实际应用有待于进一步研究。

[1]熊秉红，李 伟.我国苦草属（VallisneriaL.）植物的生态学研究[J].武汉植物学研究.2000，18（6）：500-508.

[2]胡 莲，万成炎，沈建忠，等.沉水植物在富营养化水体生态恢复中的作用及前景[J].水利渔业，2006，26（5）：69-71.

[3]贾 晋，赵秀娟，王国泽，等.盐生植物耐盐相关基因克隆的研究进展[J].安徽农业科学，2009，37（22）：10382-10383，10402.

[4]段德玉，刘小京，冯凤莲，等.盐分和水分胁迫对盐生植物灰绿藜种子萌发的影响[J].植物资源与环境学报，2004，13（1）：7-11.

[5]哈玲津，徐 智，YUJISAKAI，等.盐胁迫下4种盐生植物生长及耐盐性研究[J].安徽农业科学，2009，37（12）：5466-5467.

[6]渠晓霞，黄振英.盐生植物种子萌发对环境的适应对策[J].生态学报，2005，25（9）：2389-2398.

[7]Frazer T K,Notestein S K,Jacoby C A,et al.Effects of storm-induced salinity changes on submersed aquatic vegetation in Kings Bay[J].Florida.Estuaries and Coasts,2006,29（6）:943-953.

[8]Campbell J J.Influence of environmental factors on the seed ecology of vallisneria americana[D].Virginia:The College of William and Mary,2005.

[9]胡国成，戴家银，许木启.我国河口湿地生态系统持久性有机污染物生态效应研究进展[J].中国水产，2007，（5）：77-80.

[10]Cathleen W,John W,Karin L,et al.Effect of Vallisneria americana （L.）on community structure and ecosystem function in lake mesocosms[J].Hydrobiologia,2000,418（1）:137-146.

[11]Doering P H,Chamberlain R H,McMunigal J M.Effects of Simulated Saltwater Intrusions on the Growth and Survival of Wild Celery,Vallisneria americana,from the Caloosahatchee Estuary（South Florida）[J].Estuaries,2001,24（6）:894-903.

[12]French G T,Moore K A.Interactive effects of light and salinity stress on the growth,reproduction,and photosynthetic capabilities of Vallisneria americana（wild celery）[J].Estuaries,2003,26（5）:1255-1268.

[13]Doering P H,Chamberlain R H,Haunert D E.Using submerged aquatic vegetation to establish minimum and maximum freshwater inflows to the Caloosahatchee estuary,Florida[J].Estuaries,2002,25（6）:1343-1354.