张忠梁，张名昌，白云凤，闫建俊，冯瑞云

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032）

植物的光合产物是人类赖以生存的物质基础。根据光合作用中CO2的同化途径，植物可分成C3，C4和CAM三类。C3植物通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）羧化，直接同化大气中的CO2，产生2个三碳化合物3-磷酸甘油酸，该途径称为C3途径（或卡尔文循环）[1]。Rubisco还催化加氧反应，使羧化合成的碳水化合物被氧化，固定的能量重新被释放。Rubisco催化反应的双重性以及对CO2的高Km值是C3植物低光合效率的主要原因。C4植物CO2的初始固定由位于叶肉细胞的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）所催化，该酶对CO2的结合能力特别强，催化空气中的CO2与其受体磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）形成四碳化合物草酰乙酸（OAA），该途径称为C4途径。在C4途径中，OAA经叶绿体中的NADP-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）还原为苹果酸（MA），MA再转运至鞘细胞中脱羧，释放出的CO2进入C3循环被Rubisco固定，而余下的三碳产物（丙酮酸）重新运回叶肉细胞的叶绿体内，在磷酸丙酮酸二激酶（PPDK）催化下形成CO2受体PEP。C4循环增加了维管束鞘细胞中CO2的浓度，同时提高了Rubisco的羧化活性，抑制了它的加氧活性，使C4植物保持较高的光合效率[2]。

一些主要农作物如水稻、小麦、马铃薯、甜菜等均为C3作物，较低的光合效率成为限制其产量进一步提高的重要内在因素之一。通过提高光合作用效率来增加作物产量一直是国际上光合作用研究和作物遗传育种研究的热点之一。……