唐艳龙，姜 静，杨忠岐*，王小艺，吕 军，索 默

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林保护重点实验室，北京 100091;2.辽宁宽甸县森林病虫害防治站，辽宁 宽甸 118200;3.内蒙古宁城县林业局，内蒙古 宁城 024200)

栗山天牛Massicus raddei属鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae山天牛属Massicus，主要危害辽东栎Quercus liaotungensis和蒙古栎Q.mongolica等栎属Quercus树木，以幼虫钻蛀寄主韧皮部和木质部为害 (陈世骧，1959)。栗山天牛在我国大部分省市均有分布，也分布于日本、朝鲜和俄罗斯等东北亚国家。在我国，尤以在东北林区的吉林、辽宁省和内蒙 (赤峰市)危害最甚。据辽宁省1999年测算，栗山天牛危害失去利用价值的木材达200万m3，直接经济损失达12亿元 (孙永平，2001)。2005年吉林省栗山天牛成灾面积8万hm2，直接经济损失达10余亿元 (唐艳龙等，2010)。而且其危害有逐年加重的趋势。到目前，栗山天牛已成为我国东北以栎树为主的天然林区的头号害虫 (杨忠岐，2004)。

目前关于天牛行为学方面的报道较多，但涉及行为节律的研究较少 (贺萍等，1993;嵇保中等，2002;杨洪等，2007)。野外观察发现，栗山天牛成虫的活动表现出明显的周期性，一些天牛成虫在白天不活动，而有些则在晚上天黑以后活动相当活跃 (魏建荣等，2007)。因此，即使是在天牛大发生的林区，白天也只能见到少数的天牛成虫，天黑之后，大量天牛出来补充营养、寻找配偶和交配产卵。为了进一步摸清栗山天牛成虫的行为节律以及其行为与环境的关系，本研究观察了栗山天牛成虫取食、交配、产卵、爬行和飞翔等行为节律，以期为其防治提供基础资料。同时提出了昆虫活跃值的概念和计算公式，对昆虫的活跃程度进行量化表述。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2008年7月在辽宁省宽甸县大西岔镇进行。试验点位于 40°44.838'N;125°11.616'E，海拔约500 m，为栎树纯林，主要是辽东栎。栗山天牛羽化前，在试验地伐栗山天牛危害较重的辽东栎10株，截成2～3 m的小段，置于3 m×3 m×3 m的纱笼内，收集初羽化的健康成虫 (触角、翅和足完整，爬行和飞翔速度较快，无受伤迹象)用作试虫。

1.2 观察方法

随机捕捉刚羽化同日龄的栗山天牛成虫50对置于3.5 m×3.5 m×3 m的纱笼内，放长约1 m胸径大于20 cm的辽东栎树干6段供产卵，放带有树叶的辽东栎小枝20段供攀附和休憩，放浸入糖醋酒液的棉花团20个供补充营养。经过24 h的对环境适应后，每个整点观测1次，观测时分雌雄记录处于某种行为状态的虫数，所观测行为状态包括取食、交配、产卵、爬行、飞行和打斗等。同时记载温度和湿度 (魏建荣等，2008)。辽东栎小枝和棉花团每日更换，若供试成虫出现死亡，则另择健康成虫进行补充。共观测7 d，其中4天为晴天，2天为阴天，1天为雨天。

观测箱置于室外，温度、湿度均与自然界一致，光照采用自然光，但避免太阳光的直射，晚上观测时采用弱红光照明 (魏建荣等，2008)。用DHM2型机动通风干湿表测量距地面1.5 m高度处的温度和相对湿度。

1.3 昆虫活跃值概念的提出

生活在地球上的所有生命，都具有昼夜交替的活动节律，他们的许多行为活动也都表现出相应的节律性 (孙儒泳，2001)。昆虫也不例外，它们的许多生命活动如趋光性、迁移、取食、孵化、羽化、交配、产卵等，都表现出具有近似24小时的节律周期。了解昆虫的行为节律，有助于掌握昆虫种群的活动规律，为有益昆虫的利用和有害昆虫的防治提供依据 (吴少会等，2006;秦玉川，2009)。

绝大多数昆虫不会昼夜不停地活动，不同时间活跃程度不一样 (秦玉川，2009)。昆虫的行为节律还会受到外界环境条件的干扰，因此，在不同环境条件，活跃程度也不一样。为了考察某种昆虫个体或者种群在不同时间、不同环境和生理条件下的活跃程度，本文提出昆虫活跃值的概念。既可以跟踪某一个昆虫的行为，然后评价它的活跃程度，简称“个体活跃值”;也可以在某一时间段内，考察一个群体内所有昆虫的行为状态，然后评价这一群体的活跃程度，简称“群体活跃值”。

个体活跃值反应了昆虫个体在行为能力上的差异，而群体活跃值则能够反应昆虫种群的行为周期，同时也许能够发现亲缘关系较近的不同昆虫种之间的行为差异和行为节律的差异。当然，对于亲缘关系较远的昆虫，由于行为状态和行为能力差异较大，放在一起来比较它们行为能力的差异是没有意义的。

1.4 昆虫活跃值的计算公式

计算之前，要充分考虑目标昆虫的主要行为包括哪些方面，例如:取食、交配和产卵行为等。然后根据各种行为的能量消耗，对行为进行活跃程度量化。最后求出总和。计算公式如下:

式中，a—个体活跃值，E—第i种行为的能量消耗，T—第i种行为持续的时间。

式中，a—群体活跃值，E—第i种行为的能量消耗，M—某一时间处于第i种行为的虫数。

2 结果与分析

2.1 栗山天牛成虫的活动节律

据观察，栗山天牛雄虫主要进行取食、交配、爬行、飞翔、争斗和寻找配偶等活动;雌虫主要进行取食、交配、爬行、飞翔和产卵等活动。

2.1.1 栗山天牛成虫取食的时间节律

据观察，栗山天牛成虫在补充营养时既不取食树叶，亦不取食树皮，而是吸食从栎树树干的树皮受伤处，或为栗山天牛成虫在树皮上咬破的伤口处渗出的汁液补充营养。天牛成虫有强大的上颚，能够自己咬破树皮，但主要还是在已有的伤口处吸吮，成虫往往聚集取食。

从图1可以看出，栗山天牛成虫的取食行为节律表现为单峰型，而且全天都会补充营养，从15时开始，补充营养的成虫数量逐渐增加，高峰期在晚上18时至20时，平均有17头以上的成虫，之后逐渐下降，22时下降到不足10头。

图1 栗山天牛成虫取食的日活动节律Fig.1 Daily feeding rhythm of Massicus raddei adults

2.1.2 栗山天牛成虫交配和产卵的时间节律

全天都发现有栗山天牛成虫在交配，在晚上1时至早上7时，参与交配的成虫较少，平均不到5头。8～10时出现一个小高峰，但数量也只是略有增加 (图2)。到下午16时，参与交配的成虫迅速增加至约12头，进入交配高峰期，最多的19时平均有20头成虫参与，约占总数的20%。之后参与交配的成虫数量一直较多，直到23时才下降到不足10头。

雌虫产卵数量的日变化趋势和交配的趋势基本一致，只是在上午9时没有出现小高峰，进入高峰期的时间相对滞后，19时才进入明显的高峰期，20时产卵的雌虫数量最多，平均大于10头，约占总数的20% (图2)。高峰期一直持续到22时，到23时下降到不足5头雌虫在产卵。

图2 栗山天牛成虫交配和产卵的日活动节律Fig.2 Daily mating and ovipositing rhythm of Massicus raddei adults

2.1.3 栗山天牛成虫爬行和飞翔的时间节律

据观察，栗山天牛雄虫爬行和飞翔主要是为了寻找配偶和补充营养，而雌虫主要是为了寻找合适的产卵地和补充营养。

全天都有天牛成虫在爬行，晚上4时至早上13时，爬行的成虫较少，大多数处于休息的状态(图3)。到14时成虫开始活跃，至18时爬行的成虫逐渐增加，但增幅较缓，19时增加明显，数量比18时增加将近1倍。20时进入高峰，超过30头成虫在爬行，占到总数的30%，而且绝大多数成虫爬行较快。之后数量逐渐下降，至0时，仍有10头左右的成虫在爬行，到次日4时下降到不足3头，而且基本上是在缓慢的爬行。

图3 栗山天牛成虫爬行和飞翔的日活动节律Fig.3 Daily creeping and flying rhythm of Massicus raddei adults

飞翔的成虫比爬行的成虫要少的多，高峰期在19时至21时，平均约7头成虫。22时至次日15时，飞翔的成虫较少，平均在1头左右，有的时间点没有观察到有成虫飞翔。

2.2 栗山天牛成虫的群体活跃值

首先对栗山天牛成虫各种行为进行量化。观察天牛成虫各种行为的活动量，借鉴数理统计中对定性因子进行量化的常用方法，即“等级量化法”，对各种行为的能量消耗进行等级量化 (张孝曦，1985;陈华盛等，1999;唐艳龙等，2007)。栗山天牛成虫在休息的时候基本不消耗能量，取值为“0”，在取食的过程中，会消耗很少的能量，取值为“1”，缓慢爬行，取值为“2”，快速爬行，取值为“3”，飞翔取值为“4”，交配、产卵和打斗都会消耗大量的能量，取值为“5"。按公式(2)计算50对天牛成虫4个晴天的平均群体活跃值，结果见图4。

从图4可以看出，栗山天牛成虫表现有明显的活动节律，不同时间的活跃值差异极显著 (F=77.951;df=23，95;P＜0.0001)。主要在下午16时至晚上24时活动，平均活跃值均大于100，高峰期是天黑以后的19时至21时，活跃值都在200以上。观察发现，这一时间段的成虫极为活跃，绝大多数都在活动，而且大多数处于快速爬行、飞翔、交配或者产卵等较为剧烈的行为状态。栗山天牛成虫在早上不活跃，凌晨4时至7时，其平均活跃值不到50。只有极少数的天牛在活动，主要以取食和交配为主。

图4 栗山天牛成虫活跃值的日变化曲线Fig.4 Daily activity value of Massicus raddei adults

2.3 栗山天牛雌雄成虫行为差异

2.3.1 群体活跃值比较

统计4 d高峰时段栗山天牛雌雄成虫的活跃值，求平均值 (图5)。在高峰时段，栗山天牛雌雄成虫的活跃值差异均不显著。其中，19时雄虫比雌虫相对更活跃一些 (F=0.462;df=1，7;P=0.522)，20时 (F=0.287;df=1，7;P=0.6113) 和21时(F=1.45;df=1，7;P=0.2738)反而是雌虫更活跃一些。19时多数雄虫在快速爬行和飞翔，这与雄虫积极寻找配偶有关，而雌虫多数在补充营养或者寻找产卵地。20时，多数雄虫在快速爬行、交配和飞翔，而雌虫多数在补充营养、交配和产卵。21时，多数雄虫处于补充营养、交配和爬行的状态，而雌虫多数在交配和产卵。

图5 栗山天牛雌雄成虫活跃值比较Fig.5 The differences between female and male activity value of Massicus raddei adults in peak time

2.3.2 部分行为差异

高峰时段栗山天牛在爬行的雄虫超过了30%，有大约20%在取食和交配，飞翔和争斗的约占10%(图6)。雌虫在爬行的约占20%，和在交配的数量差不多，补充营养的雌虫19:00也占到20%，随着时间的推移，比例成下降趋势，而产卵的雌虫则逐渐增加 (图7)。

与雄虫明显不同的是，几乎没有雌虫在争斗，4 d只观察到1头雌虫攻击过其它个体，大多数在争夺资源时选择回避，飞翔的雌虫比例也远小于雄虫，还不到雄虫的一半。爬行的雌虫比例也低于雄虫，而且多数是在寻找产卵地和取食点。观测发现，雄虫喜欢在栎树树干上快速爬行，并时常摆动触角。

2.4 栗山天牛活动节律与环境条件的关系

室内和野外试验发现，栗山天牛成虫的活动节律随着环境条件的变化而改变。

2.4.1 不同天气条件下成虫的活跃值比较

不同天气条件下栗山天牛成虫的活跃值差异显著 (F=4.425;df=2，11;P=0.0459)(图8)。晴天成虫的活力最强，平均活跃值接近120，特别是在活动高峰期内，多数成虫都在活动，因此活跃值也较高，基本在200以上，上午和中午的活跃值较低，平均在90左右，只有部分成虫在活动，一般约有一半的成虫在休息。阴天次之，平均活跃值只有70，在活动高峰期内，平均活跃值也不到120，早上更是低到只有30左右，只有少数成虫在交配和爬行。雨天成虫的活动能力最差，平均活跃值不到10，而且全天没有明显的活动高峰期，只有极少数的成虫在取食或者缓慢爬行，多数成虫躲在树干与树枝连接处或者树枝上避雨，在主干上几乎没有成虫。

图8 不同天气条件下成虫的活跃值Fig.8 The activity value of Massicus raddei adults in different weather

2.4.2 栗山天牛成虫活跃值与温湿度的关系

温度对栗山天牛成虫的活动有一定的影响(图9)。当温度低于20℃时，成虫的群体活跃值均低于150;当温度高于30℃时，成虫的群体活跃值均低于100;当温度在22～26℃时，成虫的群体活跃值有时较高，最高能超过300。同时也发现，在这一温度区间内，有时成虫的群体活跃值也较低，这极有可能与栗山天牛成虫的内在节律和其它因素有关。观察发现，在非栗山天牛成虫活动的高峰时间段内，即使是温度比较合适，成虫的活跃程度也不高，同时在天牛成虫活动的高峰时间段内，如果温度过高或者过低，成虫的活跃程度亦较低。

图9 栗山天牛成虫活跃值与温度的关系散点图Fig.9 The relationship between the temperature and activity value of Massicus raddei adults

湿度对栗山天牛成虫活动的影响与温度类似(图10)，当湿度低于50%或者高于80%时，成虫的群体活跃值均低于150;湿度在50～80%之间时，成虫的群体活跃值有时较高，最高能超过300。同时也发现，在这一湿度区间内，有时成虫的群体活跃值也较低。观察发现，在非栗山天牛成虫活动的高峰时间段内，即使是湿度比较合适，成虫的活跃程度也不高，同时在天牛成虫活动的高峰时间段内，如果湿度过高或者过低，成虫的活跃程度亦较低。

图10 栗山天牛成虫活跃值与湿度的关系散点图Fig.10 The relationship between the relative humidity and the activity value of Massicus raddei adults

3 结论与讨论

昆虫的活动具有近似24小时的节律周期，而且这种节律是一种内源性的昼夜节律 (吴少会等，2006)。国外有关行为节律的研究较多，Harker早在1956年就观察了美洲大蠊Periplaneta americana的活动行为节律，其在暗期开始后的几小时内活动最为活跃，而在暗期的其余时间及光期则较为平静 (Harker，1956)。据观察，暗期开始前该虫的活动就有渐增的趋势，而不是暗期的启动直接促进其活动，换句话说，就是它的活动节律只是“参与”了由光到暗的转变过程 (McCluskey，1965)。我们的研究发现，栗山天牛的活动节律与该昆虫的节律具有极大的相似性。嵇保中等研究证实栗山天牛是一种夜行性昆虫 (嵇保中等，1991)。但它的活动高峰期只在天黑之后的2～4个小时内，晚上的其余时间也不活跃，而且天黑之前栗山天牛的活动就有逐渐增加的趋势。栗山天牛这一活动规律已经在成虫期的人工防治和黑光灯诱杀成虫上得到应用 (高纯等，2008;姜静等，2010)。

虽然昆虫的行为节律是一种由生物钟控制的内源性节律，但它还是会受到外界环境条件的干扰，如光周期 (吴少会等，2006)。昆虫的行为节律受光周期制约，而在这种制约机制中光周期所起的作用是给内源性行为节律提供所需的时间信号。在自然条件下，除光周期外，温度、湿度、光照强度以及昆虫自身的年龄、繁殖阶段也会对昆虫的行为产生很大影响 (吴少会等，2006;秦玉川，2009)。本文研究发现，温度在 22℃ ～26℃、湿度在50% ～80%时利于栗山天牛成虫的活动，温湿度过高或者过低都不利于天牛活动，即使在栗山天牛成虫活动的高峰时间段内也是如此，这说明温湿度对天牛成虫活动有较大的影响。同时研究发现在不同天气条件下，栗山天牛成虫的活跃程度差异较大，晴天成虫的最为活跃，阴天次之，雨天成虫多数成虫几乎不活动，而且全天没有明显的活动高峰期。

目前，对于动物的行为节律，以定性的描述为主，没有或很少对行为进行量化和分析 (张君等，2003)。近年来，不少学者尝试用时间来进行量化，即观察描述某一动物在24小时的周期内，某种行为所占的时间比例。这一研究方法在哺乳动物和鸟类的行为研究中应用较为广泛 (曹青等，2009)。如果要考察某个动物个体或者群体在不同时间、不同生理状态以及不同环境条件下的活跃程度，只用时间来量化是不够的。因为动物的每种行为在能量消耗上是不一样的。因此，对每种行为的能量消耗进行量化评估，再加上某种行为持续的时间，即可以考察某个动物个体或者群体的活跃程度。因此，关键问题就是，如何来对某一行为的能量消耗进行量化。笔者借鉴数理统计中的等级量化方法，观察昆虫的行为，根据各种行为的能量消耗进行等级量化，提出昆虫活跃值的概念及计算方法 (张孝曦，1985;陈华盛等，1999;唐艳龙等，2007)。等级量化法量化的昆虫活跃值实际上是一个相对值，应用这一相对值可以比较不同时间、不同环境或者不同生理条件下昆虫个体或者群体的活跃程度。动物行为的能量消耗是一个很复杂的过程，本文采用的等级量化法只是一个粗略的量化方法，因此要准确的量化，还需要新的方法和深入研究。

应用这种方法，笔者研究了栗山天牛成虫在不同时间和不同环境下的活跃程度。表明栗山天牛成虫主要在下午16时至晚上24时活动，高峰期是天黑以后的19时至21时。虽然雌雄成虫的行为存在较大差异，但它们的活跃程度差异不大。在活动高峰期，约有30%的雄虫在爬行，而雌虫只有20%左右，飞翔的雄虫比例也是雌虫的两倍，观测发现，雄虫喜欢在栎树树干上快速爬行，并时常摆动触角。这说明雄虫在寻找配偶上承担了更多的责任，为了争夺资源，雄虫常常还会发生争斗，而雌虫几乎不参与争斗，即使在争夺资源时，多数选择回避。而雌虫爬行多数是为了寻找产卵地和取食点。这种行为上的差异，类似于分工，对节省能量很有帮助，从而更加有利于种群的繁衍。

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