李迎军 刘 锋 胥保华

（山东农业大学动物科技学院，泰安 271018）

钙、磷是动物体内含量最多的矿物元素，对于各种动物都具有重要的作用[1-3]。其中钙可以调节神经和肌肉的兴奋性、激活或抑制酶活性，另外它还具有自身营养调节功能，对于机体的组织骨架、血液凝固、肌肉收缩、神经传递以及渗透调节和功能的发挥具有重要作用；磷是ATP和磷酸肌酸的组分，直接参与机体所有的能量代谢；作为核酸以及多种酶的组成部分，对细胞的结构和功能具有重要作用[4]；以磷脂的方式促进脂类物质和脂溶性维生素的吸收；以磷酸根的形式参与糖、脂肪和蛋白质等的代谢；血液中的磷酸盐同时还是动物体内重要的缓冲物质，参与维持体内酸碱平衡。

动物饲粮中的钙磷含量不足或过量均会造成严重的危害[4]，而且随着个体生长发育的进行，其组织中钙和磷的含量也会发生变化[5]。蜜蜂等昆虫对于钙磷的需要量虽不及畜禽等大动物，钙磷比例也有所不同，但是其作为外骨骼的重要组分，对维持蜜蜂体壁结构起重要作用。开展蜜蜂体内的钙磷等矿物元素需要量及其作用的研究，不仅为养蜂生产中合理添加钙磷元素提供了科学依据，而且为蜜蜂生理学的研究提供理论基础。本文就钙磷对蜜蜂组织形成、消化吸收等作用进行阐述。

一、钙磷与蜜蜂表皮

1.钙磷在蜜蜂表皮形成中的作用

蜜蜂的周身皆由骨化的表皮包裹，钙和磷是其外骨骼的重要组成成分，又是蜜蜂蜕皮的助推剂。在蜜蜂体壁中，皮细胞分泌形成表皮层，主要分布在虫体外围。皮细胞在信息交流和离子交流方面起主要作用，其胞间连接区具有分子筛的作用，而其分子通透性受到Ca2+和激素的调控。在某种情况下，Ca2+能适时地降低其通透性[6]，以免威胁邻近细胞，导致连锁性死亡。Lane[7]研究蟑螂和绿蝇细胞间信息交流和离子交流，并在1994年用戊二醛固定栉蚕的表皮，然后在电子显微镜下观察[8]，证实内质网释放少量Ca2+以降低细胞间的通透性，以免关闭连接膜上的离子通道。

在几丁质的合成过程中，钙磷同样起着关键作用。几丁质是蜜蜂表皮的主要组分，起着支撑和保护蜜蜂内部器官等作用。几丁质的合成及分解分别与几丁质合成酶及几丁质酶有关[2]，其中几丁质的合成过程离不开钙磷的调节。以Ca2+为辅基的蜕皮液因子活化表皮中的酶原，从而催化海藻糖或葡萄糖合成几丁质。在血淋巴中葡萄糖首先磷酸化为6-磷酸葡萄糖，再经过一系列的酶促反应在皮细胞外合成几丁质。

2.钙磷在蜜蜂的蜕皮过程的调控作用

蜕皮伴随着蜜蜂生长发育的整个过程。通常认为，蜜蜂在幼虫期要蜕皮5次，当表皮限制虫体生长时蜜蜂必须周期性蜕皮[9]。而其蜕皮过程离不开蜕皮激素的调节，而蜕皮激素的合成依赖于Ca2+。Gu Shi Hong[10]等人研究家蚕的蜕皮过程，发现家蚕的蜕皮过程由开启L-型或T-型的Ca2+通道，使细胞内Ca2+增加，从而活化钙调蛋白，经过一系列催化过程，合成蜕皮激素，形成新表皮。

二、钙磷在蜜蜂营养代谢中的作用

1.钙磷在蜜蜂消化系统中的吸收方式

蜜蜂的消化道分为前肠、中肠和后肠，其中中肠是蜜蜂消化食物和吸收营养的主要器官[7]，钙磷主要在中肠内被蜜蜂吸收。蜜蜂主要的排泄器官——马氏管相互交错浸渍在其腹腔的血淋巴中。在马氏管基膜和顶膜上存在的钙离子泵负责Ca2+跨膜运输，该运输包括马氏管细胞从血淋巴吸收Ca2+的主动运输或者从马氏管细胞到血淋巴的反向运输。蜜蜂体内的无机盐离子种类很多，而PO43-是蜜蜂幼虫血淋巴的主要阴离子之一。

蜜蜂的中肠液有两种缓冲体系：一种是有机酸及其盐类复合物构成，最佳缓冲能力为pH4.2；另一种由磷酸缓冲系统构成，最佳缓冲能力为pH6.8。这两种缓冲体系使蜜蜂中肠液维持在pH6.3左右。组织蛋白酶在酸性pH下发挥作用。蜜蜂在幼虫期间是不排泄的，一旦pH变化则影响其体内消化酶的活性和化合物的溶解性，使一些潜在的毒物发挥毒性，并影响到肠道微生物。

2.钙磷在脂类代谢过程中的作用

脂肪体细胞布满昆虫的整个血腔，覆盖大部分器官，特别是消化道[11]，它能合成蛋白质、糖类和脂类，为幼虫的生长发育和成虫卵子发生提供营养物质[12]，同时又是这些物质代谢和转化的中心；另一方面它还具有解毒功能，对外源有害物质进行解毒代谢。体液中游离的Ca2+主要由肠腔通过主动运输进入到血淋巴，从而对蜜蜂的某些生理机制具有触发和抑制作用。比如发现Ca2+可以增强昆虫分解甘油三酯的脂酶的活性[13]。另外，Ca2+在脂类物质的转运过程中起促进作用。昆虫体内的脂肪通常以甘油三酯（TAG）的形式贮存，运动时甘油三酯转化成甘油二酯（DAG），并与载体蛋白结合后进行运输，这一过程由心侧体分泌的激脂激素调节。在此过程中，Ca2+进入脂肪体细胞，激活腺苷酸环化酶，以加速TAG到DAG的转化和释放，并最终进入糖酵解途径，形成ATP[14]。

3.磷在糖类合成中的作用

蜜蜂体内贮存的碳水化合物主要是糖原和海藻糖，在成熟的蜜蜂幼虫中，脂肪体糖原是组织干重的主要组成成分。昆虫体内糖原和海藻糖的形成过程需要大量的含磷化合物。反应过程如下：葡萄糖与ATP在己糖激酶的作用下合成6-磷酸葡萄糖，进而在磷酸葡糖变位酶作用下转化为1-磷酸-葡萄糖，1-磷酸-葡萄糖与UTP在UDP-葡糖焦磷酸化酶的作用下形成UDP-葡萄糖。UDP-葡萄糖通过不同的途径形成海藻糖和糖原。另外，在昆虫的磷酸戊糖途径以及糖异生过程中都需要大量的含磷化合物。

4.钙磷在蛋白合成及维生素有效利用中的作用

蜜蜂体内的蛋白质可分为两大类即简单蛋白和结合蛋白，其中结合蛋白含有与卵磷脂结合的卵磷蛋白、与核酸结合的核蛋白以及含有磷化物的磷蛋白。这些蛋白在蜜蜂体内起着非常重要的作用。

大动物体内的甲状腺C细胞可分泌的1,25-二羟维生素D3，它可以与PTH和CT共同调节机体的钙磷代谢。钙磷也会影响维生素A的吸收。在蜜蜂体内是否也有同样的效果还需探讨。

三、钙磷在蜜蜂能量代谢中的作用

蜜蜂在飞行过程中，必须在1～2秒内加速能源物质的氧化和ATP的合成。这一过程是由肌肉收缩时释放的Ca2+和ATP分解以及产生ADP-AMP和Pi等基质变化启动的。当肌肉收缩时，代谢活动增加的主要信号是Ca2+浓度上升和腺嘌呤核苷酸分解ADP和AMP，这些信号导致整个过程的协调增加，使得ADP磷酸化速度比ATP水解速度快100倍。

糖原是最初几分钟飞行的主要原料，所以在短时间内形成糖原至关重要，而在此生化过程中Ca2+和Pi发挥了重要的作用。在细胞质中，Ca2+和Pi浓度升高，然后激活糖原磷酸化酶和丙酮酸脱氢酶，同时抑制1，6-二磷酸果糖磷酸酯酶、磷酸果糖激酶的活性，从而促使糖酵解过程急骤加速。

同时细胞质中Pi也是一个有效的调控信号，Pi通过激活磷酸果糖激酶反应来影响糖酵解的速率。细胞质的ADP/ATP比率变化可加速磷酸精氨酸的分解，同时又能引起肌肉中正磷酸含量明显增加。该过程与线粒体内膜上Pi的分布有关，所以线粒体内Pi浓度比细胞质中高。此外，在飞行开始时质子梯度的减少可使得Pi重新分布，并偏向于细胞质区域，这表明细胞之中Pi增加量可能高于所测定的量，蜜蜂在生长过程中需要大量的Pi。

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