许汉奎

寻找最早登陆的植物

许汉奎

地球上的生命起源于海洋，目前所知最早出现的生命是距今35亿年最低等的植物——蓝藻和细菌类，它们都很原始，仅有细胞膜和原生质的原核细胞，尽管其大小仅有几个微米，甚至不足1微米（1毫米等于1000微米），如一些细菌，但却能形成化石，最早的化石目前仅发现于澳大利亚北部的硅质叠层石中。到了距今19亿年前，真核细胞才开始出现，即细胞内有了细胞核，最早的真核细胞化石见于加拿大的燧石层中。到了距今约12亿年前，多细胞的藻类终于出现了，最早的化石产于河北蓟县假铁岭叠层石中。从原核细胞到多细胞藻类，到植物登陆整整花了近30亿年，这是多么漫长的时间。相反，植物登陆之后，由于陆地的生态环境瞬息万变，它们为适应环境，不得不加紧应对，所以在几亿年间就从低等植物的藻类，迅速进化出属于高等植物的苔藓类和蕨类植物，进而出现了繁盛于中生代的裸子植物和蓬勃发展于新生代的被子植物，所以说如果没有早期植物的登陆，也就没有今天极其繁茂和五彩滨纷的植物世界。植物的登陆不仅使大地披上绿妆，而且由于植物的光合作用，使地球大气中氧的含量迅速增长，更为重要的是，植物登陆为后来动物登陆创造了条件，它们为动物登陆提供了食物和生存环境，特别是促使脊椎动物的鱼类（总鳍鱼、肺鱼类)登陆，进而迅速进化为两栖类→爬行类，直至哺乳类，包括人类，所以没有最初植物的登陆，也就没有今天，所以植物登陆是生物进化史划时代的事件。正因为如此，植物是何时登陆？何种植物先登陆？即陆生植物的起源一直是古植物界关瞩的热点，它也是古植物起源三大谜之最，余者为裸子植物和被子植物的起源。

一、蕨类植物最先登陆？

我国古植物学家蔡重阳在《陆生植物起源》一文中指出，原始蕨类植物登陆已具备了3个条件：①它具有维管组织，可从土壤中吸取水份和矿物质，并将光合作用的产物等输送到植物体各个部分；②植物体表面存在具有气孔的角质层，以调节水分的蒸发；③孢子囊所产生的孢子具有特定的三射线。所以它们可在陆地繁衍、生长。至于在何时、何地登陆一直是未解之谜。过去认为最早的蕨类植物出现在距今4.1亿年前的早泥盆世，因1912年在英国苏格兰东北部的瑞尼小山村，发现一些奇特的硅质岩，在岩石薄片中，可以见到很多植物的茎轴和根状茎，而且均保存完好的植物细胞，包括陆生植物特有的输水管胞。这些硅质岩的年代距今约4.1亿年前的早盆世。1917年至1921年经进一步研究，它们包括了瑞尼蕨、羊角蕨等5种原始蕨类。由于这一重要发现，瑞尼小山村已成为苏格兰的自然遗产地，并蜚声国际古生物界。

随着世界各地化石的发现，最早期的蕨类植物应早于早泥盆世，因1937年在英国威尔士地区发现了志留纪晚期，距今4.2亿年前的顶囊蕨，这种植物枝细小，简单二歧分叉，孢子囊在二分枝的顶端，孢子囊内具有三射线的孢子。这种蕨类后来在美国、加拿大、利比亚、原捷克斯洛伐克及俄罗斯又陆续被发现。不过后来重新研究最初确定的威尔士顶囊蕨竟发现其茎轴并不具维管组织，因而难确定是否是真正的蕨类。1980年英学者报道了爱尔兰中志留世地层中（距今4.25亿年）发现了顶囊蕨型孢子囊标本中厚壁细胞，但并未发现管胞和原位的三缝孢，因此仍难于确定是否是蕨类。1935年英学者在澳大利亚的晚志留世地层中也曾发现了长叶巴拉万木，这化石具有二岐分叉、叶呈螺旋状排列，孢子囊着生于叶腋或叶间，具三缝孢等重要特征，现已表明它们确为陆生的蕨类化石，从而把植物登陆定格在距今4.2亿年前的晚志留世。

1972年，研究人员在贵州凤冈县志留纪地层中发现一些奇怪化石，后经中国科学院南京地质古生物研究所李星学院士和蔡重阳研究员鉴定，认为是植物化石，但未定其属种。1975年，中国科学院植物研究所耿宝印在该地采了许多此化石，并于1986年命名为黔羽枝。由于事关重大，所以1990年以来蔡重阳等又多次去该地考察，并发现黔羽枝与褐藻和绿藻有些相似，但据其枝发育具缘纹孔管胞，缘纹孔梯状和互生排列等特征认为确属蕨类植物。1996年蔡重阳、王怿等在英国权威杂志《自然》上，发表了产于早志留世晚期、距今4.3亿年的黔羽枝，立即在古植物界引起广泛瞩目，但也有些国外学者对此有疑问。2002年该所王怿研究员等与外国学者再次赴贵州考察，不仅采到珍贵的黔羽枝，而且确定其时代无误。这样植物登陆的时间就推前至距今4.3亿年的早志留世（见图1-2）。而且地点在贵州。

至于原始的蕨类是否是藻类进化而来，现难于确定，尽管黔羽枝与绿藻类某些属的形态十分接近，但它毕竟具有先进的维管组织，与藻类区别仍很大，故它属高等植物，而藻类属低等植物，两者也未发现有过渡的属种。故多数学者认为最早登陆的是蕨类植物，但也有学者持怀疑。

二、最早登陆者可能是苔藓植物？

苔藓植物虽与蕨类同为高等植物，但它比蕨类原始的多。苔藓植物门可分为苔纲和藓纲，苔纲其植物体保存着低等植物所特有的叶状体的外部形态，没有明显茎叶之分，形体细小，作平匍分叉生长；而藓纲的植物体有明显茎、叶之分，直立生长，但因无维管组织，所以长不高，一般在10厘米之下，最高也不超过50厘米。叶多作螺旋状排列，叶上有原始的叶脉，茎简单或分叉，所以苔藓植物是高等植物中最原始的，过去曾把它归于低等植物。

认为苔藓植物是最早登陆者的理由如下：①原始的蕨类可能是从苔藓类进化而来，因这两类植物的形态和习性有些相似，且关系较密切，而原始蕨类与藻类相隔较远，两者之间缺少中间类型，而苔藓类与藻类较接近，故认为苔藓可作为藻类至蕨类的中间类型；②苔藓植物虽为陆生植物，但它喜爱潮湿多水，不过也有些属种可耐干旱，也可在高山上生长，甚至可在阳光暴晒的裸露的岩石上生存，它们能分泌酸性物质，从而缓慢溶解岩石，逐渐将其变成土壤，不仅满足了自己生存的需要，也为其他植物创造了生存环境，所以它应成为植物登陆的开路先锋；③苔藓植物适应恶劣环境能力更强，有人曾做过实验，把苔藓植物体磨成粉末，然后撤在土壤中，居然每一个营养细胞都能长成一个新的个体。还有即使将苔藓植物制成标本，它也能保持数年不死，把它浸泡在水中又能复活。而且在极寒的北极和南极它们也能生长。有种泥炭藓竟能吸收自身重量10—25倍的水份，比吸水能力很强的脱水海绵高2—2.5倍（见图4）。这充分说明它比蕨类植物更能适应地球早期恶劣的环境；④苔藓植物也是靠孢子来繁衍后代的，有人曾从寒武纪地层中分析出它们的孢子化石，如果这一成果确实成立，那么植物登陆时间即可推前至5亿年前。

遗憾的是苔藓化石在地史上极罕见，最早的苔类化石发现于英国晚石炭世（距今约3亿年）的煤层中，标本虽然没有孢子体，但植物体的一般形态和细胞构造和现代的苔类属种较相似，但有学者对此成果持有异义。较为可靠的苔类化石是发现于英国的晚三叠世和格陵兰的早侏罗世（即距今约2亿多年和1.9亿年）。我国发现似苔类叶状体化石是在晚二叠世（距今约2.6亿年）和三叠纪。最早的藓类化石也是发现于晚石炭世，不过真正可靠的，公认的藓类化石是发现于第三纪，即距今6000多万年之前。我国尚未发现藓类化石，正由于从化石上尚无法提供苔藓植物登陆的确切依据，所以说它是最早登陆者还为时过早。

三、最早登陆者是地衣

地衣是一种很奇特的植物，尽管它分布极广，包括沙漠和南北极，裸露的岩石上，甚至屋顶的瓦片和玻璃上，但人们对它多不了解，因它紧贴地面，颜色也多暗淡，故极不惹眼。地衣是真菌和藻类的共生体，构成地衣的真菌绝大部分属子囊菌，少数为担子菌和多孔菌，而藻类即多为蓝藻和绿藻，即绿藻中的共球藻，橘色藻和蓝藻中的念珠藻，它们占地衣藻类中的90%。这一共同体是由真菌的菌丝缠绕藻细胞，并包围藻类，夺取藻类光合作用制造的有机物，并使藻类与外界隔绝，只能靠真菌供给水分，二氧化碳（CO2）和无机盐。若两者分离，藻类能生长和繁衍，但真菌就会饿死。地衣的繁殖主要靠真菌的孢子，孢子到处飞，遇到藻类，又可结合成一新的地衣；也可以一个或几个藻细胞被菌丝裹住，随风飘散，到达新的地点又可长出新的地衣。地衣生长非常缓慢，数年内才长几厘米，但寿命却非常长，如在北极岩石上的一小块地衣经测定已有数百年了，而且还将长期存活。

地衣是最早登陆者的理由很充分，如①真菌和绿藻虽是真核生物，但它们早在19亿年前已存在了，所以它们完全可以随海侵进入陆地，而当海退时滞留在陆地上；②它们适应环境的能力超强，有人曾把它放在真空条件下，在6年后竟还能保持活力，真不可思议。有实验证明地衣能忍受70℃左右的高温，在-268℃的超低温下放上几个小时也不死，人们曾在离南极点483千米的山峰上也发现生长得很好的地衣，所以它是生长在地球上最靠南的植物了；③它们可在裸露的岩石上生长，而且可以分泌出地衣酸来腐蚀岩石，使岩石逐渐变成土壤，所以它们才是不折不扣的“拓荒者”，并为其他植物登陆创造了条件（见图5）；④地衣的生存能力极强，当它们在极不利的环境中，它们可以采取“休眠战术”而躲过难关，如有的地衣在博物馆陈列柜内存放了15年，让它沾上水，居然又活过来了。

尽管地衣作为最早登陆的植物理由很多，但由于至今未找到可靠的化石为依据，因此人们难于确认，甚至有学者认为地衣这种共生关系只存在7000万年，既然它出现如此之晚，当然也就不可能是最早的登陆者。其实最早的地衣化石是发现在距今4亿年的泥盆纪，但由于这一时代比蕨类登陆的时代晚，加上它不起眼，所以并未引起重视。可喜的是中国科学院南京地质古生物研究所著名微古植物专家袁训来研究员近年在贵州中部瓮安县考察时，竟然在距今6亿年的陡山陀组海相地层中发现了地衣的化石。陡山陀组是一非常重要的地层，因在此地层的磷灰岩发现了大量微植物的藻类和疑源类、甚至有世界最早期的动物胚胎化石。2002年袁训来及该所疑源类专家尹磊明研究员等在多年研究的基础上发表了重要专著《陡山沱期生物群》。尽管地衣是在岩石薄片中用显微镜所发现的，但保存较好，此科研成果发表在2005年美国权威的《科学》杂志，并立即引起了广泛瞩目，在国内也给予极高的评价，所以在当年成为国内的十大基础研究新闻之一，因为它把地衣化石推前了2亿年（见图6）。虽然这一化石是发现在海相地层中（图7、8），尚不能为地衣登陆提供直接证据，但根据地衣的特性，它既能生活于海底，也当然可以生存在陆地，因它们可随海侵进入陆地，并从海退而滞留在陆地上，再依据它们顽强的生命力，完全可生存下来。只不过当时的陆地太少了，或是能证明是陆地沉积的地层太罕见了，既便是年代晚一些的地层能证明是陆相，但它不易保存为化石也枉然。不过笔者深信在最早期的陆相地层中，如果能注意寻找它们的蛛丝马迹，一定能够发现，从而解决陆生植物起源的问题。■