周志华， 李东风

(华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)

蟋蟀鸣叫节律与行为的观察

周志华， 李东风*

(华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)

以蟋蟀(Gryllus testaceus wallker) 成虫为实验材料,用MP3采集声音，Cooledit2000 和Wavesurfer 2种声音软件进行分析,对蟋蟀独处、求偶和争斗时的不同鸣叫声与其相应行为的关系进行了研究.蟋蟀的鸣叫节律对其行为会构成一定的影响.在求偶和争斗高峰期,蟋蟀成功交配的次数和正式打斗的次数明显比低峰期时多.

蟋蟀； 鸣声节律； 召唤行为； 求偶行为； 争斗行为

蟋蟀鸣声研究是近些年来昆虫行为学研究的一个热点.蟋蟀的鸣声在分类中表现出明显的种间特异性,通常表现在求偶鸣声和昼夜节律变化方面.

正如人类的语言活动,发声是自然界的动物进行种群和个体间识别、信息交流的重要方式.蟋蟀的鸣声有召唤、求偶、攻击等功能,利用其鸣叫可以对蟋蟀多种行为进行研究,为近缘种、疑难种分类、进化提供有力的依据.国内外很多学者研究了蟋蟀分类、发声器官及特点、鸣声的种类,并对不同种蟋蟀的鸣声进行比较[1-3].

无论是独处、求偶还是争斗,蟋蟀都会发出节律性的鸣叫.有关蟋蟀鸣叫节律对其行为的影响报道不多.

本文结合前人工作基础,探究蟋蟀3种鸣声的鸣叫节律及其对行为的影响,通过对蟋蟀不同鸣声节律的分析,可以了解蟋蟀鸣声与行为之间的联系,为蟋蟀鸣声的研究提供更多的声学依据.

1 材料与方法

1.1实验材料

蟋蟀(Gryllus testaceus wallker)雌雄各20只,购于广州花地湾花鸟鱼虫市场.规格相同的透光的塑料盒10个(直径9.6 cm左右、高12.1 cm左右).MP3、索尼W300数码相机、计算机、声音处理软件 cool Edit2000和声学分析软件wavesurfer.

1.2实验方法

将蟋蟀单只放养在瓶底有少许沙子的玻璃瓶内,喂以新鲜青菜和清水.让蟋蟀接受自然光照.实验开始前3天为蟋蟀对环境的适应期,观察时气温为(24±2.6) ℃.

分别建立易于诱发3种鸣叫的环境.即单只雄性蟋蟀;将雄性蟋蟀和雌性蟋蟀同时放在一起;将2只雄性蟋蟀放在一起.对雄性蟋蟀鸣叫声进行录音,同时拍摄鸣叫时行为照片.为了解不同鸣叫的节律,观察在一昼夜不同时间段的持续鸣叫时间.将实验观察记录到的雄性蟋蟀每次鸣叫的起止时间,作连续24 h的记录.对每次鸣叫的时间,以min为单位累计,得到雄虫一昼夜不同时间段中鸣叫时间占时情况.找出蟋蟀鸣叫的高峰期和低峰期.利用Excel软件进行数据统计.

2 结果

2.1对蟋蟀3种行为的观察

(1)独处 当一只雄性蟋蟀独处的时候,大部分时间都显得很安静.但在晚上和清晨,偶尔能听到它们的鸣叫,对远方异性进行召唤，这种鸣声称为召唤声.

在发出召唤声时,蟋蟀翅膀举起,与身体成一定角度,在其抬起的高度上翅膀往复做摩擦运动,磨擦时右翅搭在左翅上.当两翅闭合时,右翅腹面的音锉与左翅臀区的刮器相互刮击,产生振动.蟋蟀所发出的召唤声是一个音节,即翅膀相互摩擦一次.

(2)求偶 当雄性蟋蟀发情时,会发出鸣叫.最初的鸣声比较低沉,以后逐渐变得响亮.此鸣声的功能之一便是求偶繁殖,以其鸣声召唤雌虫前来交配.雄虫见到雌虫后改唱求偶鸣声,这种求偶声可以持续3～4 min.

在发出求偶鸣唱的同时,雄性蟋蟀的尾部朝向雌体.当后者运动时,前者也随之追逐并变换自己的位置,始终以其尾部朝向雌体;当雌蟋蟀从其身边经过时,有时雄蟋蟀会靠近它并将尾部插入其腹面试图交配.

(3)争斗 为了捍卫自身领地以及争夺雌性配偶权,雄性蟋蟀会与企图来抢占或误入其领地的其它雄虫产生争斗行为.体魄强壮的个体,能占领较大的领地,并且在争斗过程中,取胜几率大.

2.2蟋蟀鸣声结构分析

蟋蟀的鸣声是由两翅相互磨擦产生的.其发声器官由雄虫右前翅的音锉和左翅后缘与音锉相对的刮器所组成.蟋蟀鸣叫时,每一次翅的合拢产生一次入耳可辨的鸣叫,称为音节.而音节是由数目不等、强度和频率不同的脉冲组成.脉冲是蟋蟀鸣声结构的基本单元,由不同数目的脉冲组组成,即蟋蟀的一次完整的鸣叫,再由不同数目音节的重复组成音组.脉冲、音节和音组共同可以说明不同种类的鸣声以及同种不同类型鸣声的结构特征.通常从时域和频域两方面特征来描述(图1).

(1)召唤声 时域特征:从节律来看,脉冲序列平均持续时间为490.7 ms,每个脉冲序列多包含4个脉冲组,每脉冲组平均持续时间65.7 ms,平均间隔时间为127.3 ms.每1脉冲组由3～4 个单脉冲组成,脉冲大小相似,平均持续时间17.2 ms,间隔时间约9.4 ms.

图1 蟋蟀鸣声脉冲结构

Fig.1 Sonagram of Gryllus testaceus

频域特征:能量主要集中在1个能峰上,频率范围为55.0～5 047.7 Hz.主能峰位于2 001 Hz.主能峰的相对声强值为-25 dB.所以召唤声听起来节奏平稳有周期性,鸣声高锵,清脆响亮,短急而匀称.

(2)求偶声 时域特征:从节律来看,脉冲序列平均持续时间为800.3 ms,每个脉冲序列包含2～8个脉冲组,每个脉冲组平均持续时间56.4 ms.脉冲组所含脉冲数最少,每1脉冲组由1～2个单脉冲组成,平均持续时间24.6 ms,间隔时间约91.4 ms.

频域特征:能量主要集中在1～3个能峰上,能量主要集中在55.0～5 505.5 Hz.主频率最低,能量值最小,主频率为2 027.8 Hz,主能峰的相对声强值为-43 dB.所以求偶声听起来节奏平缓,音调低沉,持续时间较长.

(3)争斗声 时域特征:从节律来看,无规律的脉冲序列,每个脉冲组平均持续时间最长,为104.7 ms,平均间隔208.7 ms.每1脉冲组由2～6个单脉冲组成,平均持续时间27.8 ms,间隔时间约4.3 ms.

频域特征:能量主要集中在1个能峰上,能量主要集中在0～5 572.5 Hz.主能峰位于999.6 Hz.主能峰的相对声强值为-46.5 dB.所以蟋蟀的争斗声听起来高亢而急促.

3种鸣声的时域和频域特征见表1和表2.

表1 蟋蟀3类不同鸣声的主要时域特征(TDC)比较

表2蟋蟀3类鸣声的主要频域(FDC)特征比较

Tab.2 Comparison of main frequency domain characterstics (FDC)of three sound types of the Cryllus testaceus wallker

鸣声类型频率范围/Hz主峰频率/Hz召唤声55～5047.72001求偶声55～5572.5999.6争斗声0～5505.52027.8

2.3蟋蟀鸣叫节律

(1)独处时鸣叫节律 雄性蟋蟀独处时,鸣叫的高峰时出现在00：00、02：00、09：00(分别表示凌晨的0点和2点以及上午的9点，下同).在高峰期,雄性蟋蟀最长鸣叫为13.4 min.鸣叫的低峰期则是04：00、05：00、07：00、10：00、23：00,在低峰期的大部分时间,雄性蟋蟀是处于安静的状态,很少出现鸣叫(图2).

图2 蟋蟀雄虫独处一昼夜不同时段的持续鸣叫时间

Fig.2 Lasting call time of one male Gryllus testaceus while staying along

(2)雌雄同处时鸣叫节律 引入1只雌性蟋蟀后,雄性蟋蟀鸣叫节律发生了很大的改变.24个时间段都会出现雄虫的鸣叫,平均每个时间段都有3.4 min左右的鸣叫.相对于雄性蟋蟀独处时,有雌性陪伴,雄性蟋蟀显得更加活跃.

在求偶阶段,雄性蟋蟀的鸣叫高峰出现在清晨的04：00—07：00,其中05：00时持续鸣叫时间最长,为11.5 min.鸣叫低峰则出现在21：00—23：00,在这个时期,雄性蟋蟀基本上是处于安静状态,没有鸣叫(图3).

(3)雄虫打斗时鸣叫节律 当实验瓶中同时存在2只雄性蟋蟀时,会出现一场激烈的争斗.蟋蟀在争斗过程中,为了壮雄威,通常要发出低沉、急促的争斗声.雄性蟋蟀在争斗的过程中也会出现明显的节律性.

图3 雌雄蟋蟀共处一昼夜不同时段的持续鸣叫时间

Fig.3 Lasting call time of female Gryllus testaceus accompanied with male Gryllus testaceus

争斗时,鸣叫高峰出现在03：00—07：00,其中06：00时持续鸣叫时间最长,为19.7 min.此外,还可以看到争斗鸣声有2个低峰期,一个是在00：00—02：00,另一个是在13：00—15：00,平均持续鸣叫时间0.7 min.

综上所述,蟋蟀的鸣叫规律会随着雌性蟋蟀和雄性蟋蟀的引入而改变.引入雌性蟋蟀和雄性蟋蟀后,与独处时相比,受到刺激的蟋蟀鸣叫高峰期都往后推移,由00：00—02：00推移到04：00—07：00,鸣叫低峰期明显缩短.而且引入了雌性蟋蟀和雄性蟋蟀之后,雄性蟋蟀的昼夜鸣叫持续时间明显加长(图4).

图4 2只雄性蟋蟀共处一昼夜不同时段的持续鸣叫时间

Fig.4 Lasting call time of two male Gryllus testaceus staying together

2.4雄性蟋蟀在鸣叫高峰期和低峰期的交配和争斗

(1)求偶鸣声节律对蟋蟀求偶的影响 求偶声是增强吸引雌虫和提高交配率的策略之一.求偶声可分为低潮声、高潮声和交配低潮声.在求偶高峰期都能听到以上3种声音,而在求偶低峰期一般不会听到交配低潮声,只会听到求偶低潮声和高潮声.

求偶低潮声的节奏无一定的周期,每个音节脉冲序列由间隔相近的脉冲群构成.求偶高潮声一开始,节奏不明显,以多音节为主,节奏稳定时保持4个音节,“ju-ju-ju-ju”低沉地叫;交配低潮声鸣声节奏平稳,音调低沉.交配低潮声也以多音节为主,一般有2～8个,最后节奏稳定时保持8个音节.3种求偶鸣声都由多个音节组成,每个音节主要有2个单脉冲,主频率都为55 Hz,主能量为-43 dB左右.求偶高潮声和交配低潮声的脉冲平均持续时间相近,为16～17 ms,而求偶低潮声脉冲持续时间比较长,为20 ms左右.

在求偶高峰期,雄性蟋蟀在1♀∶1♂的情况下,会出现2～3次成功的交配.在求偶低潮期,蟋蟀们很难进行1次成功的交配.

(2)争斗鸣声节律对蟋蟀争斗的影响 为了争夺领地或雌性,雄蟋蟀发出一种高亢而急促的格斗声.这是一种显示力量和示威的鸣声.

当争斗处于低潮期,该鸣声的节奏没有一定的周期性,脉冲组最含1个单脉冲,通常有3～4个,最多可5个以上.该鸣声频谱能量区不等,但明显的也只有1个.当争斗处于高潮期,雄蟋蟀彼此的战斗力增强,这种警告叫声也增强,音节数也不断增加,一般有3～6个,最多可达8个,能量集中在1个频率能量区.

从争斗的次数来看,两雄性蟋蟀共处一昼夜时,蟋蟀总是处于作战状态.在作战的过程中,鸣叫持续时间与战斗次数成正比.

蟋蟀的鸣声在争斗过程中表现出明显的节律性,在高峰期,蟋蟀正式交锋为4.4次,战斗持续时间为12.7 min.在低峰期,蟋蟀正式交锋为1.2次,战斗持续时间为4 min.

3 讨论

3.1鸣叫节律性

蟋蟀的行为分为3种:独处、求偶和争斗.本实验根据其不同行为状态下的鸣叫特点,把其鸣声分成3类:召唤声、求偶声和争斗声.召唤声和求偶声有一定的节律性,且具种的特异性.而争斗声没有种固有的节律性,不具种的特异性,但能引起雄虫的争斗行为.不同学者已经把蟋蟀的鸣声分为3～7种[4-9].

本实验蟋蟀的研究结果与长颚斗蟋、棺头蟋[4]、黑色油葫芦[9]的研究结果进行比较,发现差异较显著.由此可见,经过长期的进化,不同种类的蟋蟀在相同的行为模式下,不同蟋蟀之间的时域和频域存在差异,鸣声在分类和生殖等行为学方面有明显的种间特异性,这有利于蟋蟀的种间识别和交流.

雄性蟋蟀鸣叫具有一定的节律性,3种鸣叫类型其昼夜鸣叫节律不完全相同,具体表现在:雄性蟋蟀独处时,白天鸣叫时间约占全天鸣叫总时间26.1%,夜间约占全天鸣叫总时间的73.9%,鸣叫集中在夜晚,白天基本处于安静状态,很少鸣叫.鸣叫高峰出现在00：00、02：00和09：00.这可能是为了躲避天敌，鸣叫时间与天敌活动时间错开.召唤声其作为占区和吸引雌性,声音较大且持续时间较长.

引入雌虫后,雄性蟋蟀全天基本上处于活跃状态,白天鸣叫时间占全天鸣叫总时间的42.7%,而夜晚则占57.3%,鸣叫主要集中在夜晚和清晨.鸣叫高峰出现在04：00—07：00,低峰期则在21：00—23：00.

争斗时,鸣叫主要集中在夜晚和清晨,高峰出现在03：00—07：00.低峰期有2个,一个出现在00：00—02：00,另一个是在13：00—15：00.这说明蟋蟀的鸣叫时间主要集中在晚上,有利于降低被捕食的危险[10].引入雌性蟋蟀或同性蟋蟀后,雄性蟋蟀会由安静状态转为活跃状态,其鸣叫节律也会发生相应的变化,这说明了雄性蟋蟀的鸣叫与生理行为有关.

3.2蟋蟀的鸣叫节律对蟋蟀行为的影响

在求偶高峰期,雄性蟋蟀处于兴奋状态,鸣声节奏平稳,音调低沉;而在低峰期,雄蟋蟀很安静,偶尔会听到发出无规律节奏的鸣叫.在求偶高峰期,蟋蟀成功交配的次数明显比低峰期的多.体质量大的雄虫，鸣叫强度大，且易得到雌虫的青睐.

在争斗时,雄蟋蟀发出一种高亢而急促的格斗声.在争斗的低峰期,鸣声的节奏没有一定的周期性,由若干个音节组成.两雄性蟋蟀碰面后多是短时间的碰触,比较少出现正式的打斗.高峰期,雄蟋蟀彼此的战斗力增强,警告叫声也增强,音节数也不断增加,一般是低潮期的两倍.两雄性蟋蟀多次交锋,互不相让,多次出现战斗激烈的场面,且战斗的时间持续得比较长,直到把其中一只蟋蟀击退为止.

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Keywords： Gryllus testaceus wallker; call rhythm; calling behavior; courtship behavior; fighting behavior

【责任编辑 成 文】

THEOBSERVATIONOFCALLRHYTHMANDBEHAVIORSINCRICKETS

ZHOU Zhihua, LI Dongfeng*

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

To explore the relation between calls rhythms and Crickets behaviors, the experiments were done with adult male Gryllus testaceus wallker, using MP3 for sounds recording, and using cooledit2000 and wavesurfer for analyzing the Crickets’ calls. Three different calls (alone, courtship, fight)and their related behaviors were studied. In the call peak period, the degrees of Gryllus testaceus wallkers’ courtship and fighting are more than that of the call low period.

2009-06-22

国家自然科学基金资助项目(30970363)

周志华(1987—),女,广东汕头人,华南师范大学2005级本科生;李东风(1958—),男,吉林长春人,华南师范大学教授,主要研究方向：动物生理研究,Email: dfliswx@126.com.

*通讯作者

1000-5463(2010)02-0116-05

Q969.263.4

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