孙 荣，袁兴中，陈忠礼，张跃伟，刘 红

1.重庆大学资源及环境科学学院，重庆 400030

2.西南资源开发与环境灾害控制工程教育部重点实验室，重庆 400030

三峡水库澎溪河消落带植物群落物种丰富度格局

孙 荣，袁兴中*，陈忠礼，张跃伟，刘 红

1.重庆大学资源及环境科学学院，重庆 400030

2.西南资源开发与环境灾害控制工程教育部重点实验室，重庆 400030

通过样地调查和Spearman相关分析，研究了澎溪河消落带植物群落物种丰富度格局.结果表明:沿河流纵向梯度，总物种丰富度、灌木层和草本层物种丰富度均表现出抛物线型，乔木层物种丰富度表现出直线型;沿河流侧向梯度，总物种丰富度和草本层物种丰富度随高程的增加先升高后降低;乔木层和灌木层物种丰富度随高程的升高而增加.在纵向梯度上，底质类型与物种丰富度显著相关，距河口的空间距离对物种丰富度有重要的控制作用;在侧向梯度上，淹水时间、土壤含水量、底质异质性对群落空间格局有重要影响.总体来说，消落带植物物种丰富度格局仍受原河流地貌及洪水格局的影响，但由于水位季节性变动，已形成与水位变动相适应的分布格局.

物种丰富度;空间格局;消落带;澎溪河;三峡库区

Abstract:The spatial pattern of plant community species richness in the fluctuating water level zone along the Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir was studied by samp le-plot survey and Spearman correlation analysis.The results showed that along the longitudinal gradient，species richness，longitudinal shrub species richness and longitudinal herb species richness showed significant quadratic relationships with distance to the estuary along the river，while longitudinal tree species richness exhibited a linear relationship with distance to the estuary along the river.Along the lateral gradient，species richness and herb species richness increased first and then decreased along with elevation，while tree and shrub species richness increased with elevation.Correlation analysis showed that along the longitudinal gradient，significant positive correlation existed between species richness and substrate types，and distance to the estuary was critical in the control of species richness.Along the lateral gradient，submergence time，soilmoisture and substrate heterogeneity had important impacts on spatial pattern of species richness.On the whole，the pattern of plant species richness in the fluctuating water level zone was still influenced by fluvial geomorphology and flood pulse，but had gradually formed with seasonal water level fluctuation of the Three Gorges Reservoir.

Keywords:species richness;spatial patterns;water level fluctuation zone;Pengxihe River;Three Gorges Reservoir

在河流与陆域集水区之间存在一个生物地化作用强烈的活跃界面——河岸带，它具有重要的生态服务功能，在河流生态系统健康的维持中起着十分重要的作用［1］.消落带是指江河、水库等水体季节性涨落使水-陆衔接地带的土地被周期性淹没和出露而形成的干湿交替地带，是水位变动受人为调控的特殊河岸带［2］.由于防洪、清淤及航运等需求，三峡水库实行“蓄清排浑”的运行方式，即夏季低水位(145 m)运行，冬季高水位(175 m)运行，在库周145～175 m高程两岸，形成与天然河流涨落季节相反、涨落幅度高达30 m的水库消落带［3-4］.作为三峡水库水体与陆地之间的重要生态界面，消落带已成为三峡水库生态环境研究与管理的焦点，其中对消落带植被的研究已成为三峡水库生态恢复、重建的核心问题.植被是所有河流河岸带及水库消落带的重要生态组分，国内外对河岸带植被研究较多［5-8］，对水库消落带植被研究很少，现有研究主要集中在水库消落带植被组成［9-11］、耐水淹植物生理适应机制等方面［12-13］.三峡水库作为河道型水库，一方面受到人为控制的水位季节变动的影响，另一方面其河流水体、河岸生态系统深受原河道地貌结构及洪水格局的影响，更为重要的是，其水位变动与自然河流及湖泊的天然枯洪水位涨落时间格局相反，即夏季出露、冬季淹没，且水位变幅大［14］.在这种特殊的水位变动格局下，消落带植被的物种组成、丰度格局、空间分布如何变化，是植被生态学研究领域最令人关注的科学问题［15］.为探索季节性水位变动下大型水库消落带植被变化的奥秘，选择地处三峡水库腹地的澎溪河，重点研究澎溪河消落带植物群落物种丰富度格局，试图解释水位调控与消落带植物群落物种丰富度之间的生态学关系，以及消落带植物群落对季节性淹没的环境适应，以期为三峡水库乃至其他大型水库的消落带植被研究提供基础生态数据，并为消落带植被的恢复与重建提供科学参考.

1 研究区域概况与研究方法

1.1 研究区域概况

澎溪河位于三峡水库腹地，发源于重庆开县雪宝山，干流全长182.40 km，河道平均比降3.70‰，流域面积5 173.12 km2，干流受三峡水库175 m蓄水影响河段108.00 km，消落带面积55.47 km2，占三峡水库消落带总面积的15.90%，消落带平均宽度1.06 km，是三峡水库消落带面积最大、消落带类型最多的次级河流，在三峡水库消落带研究中具有典型性和代表性.研究区域气候温和湿润，年降水量1 100～1 500 mm;多年平均气温18.6℃.最冷月为1—2月，平均气温-0.1～7.0℃;最热月为7—9月，平均气温21.0～29.4℃.其中2009年8—9月的平均温度在24.0～34.0℃(见图1).研究区域地势北高南低.由于蓄水前的清库工作，已对消落带原有乔木、灌木进行了清除.

三峡工程2003年6月完成139 m蓄水，2006年10月完成156 m蓄水，2008年10月蓄水到173 m. 156 m蓄水后，从145～156 m高程已经形成了典型的消落带新生湿地.根据中国长江三峡集团公司三峡水位逐日记录，三峡水库2008年8月—2009年8月期间水位变化情况见图2.

图1 2009年8月1日—9月30日澎溪河流域平均气温变化Fig.1 Average temperature change along Pengxihe River from August 1stto September 30th，2009

图2 2008年8月—2009年8月三峡水库水位变化Fig.2 Fluctuation of water level in Three Gorges Reservoir form August 2008 to August 2009

1.2 研究方法

1.2.1 取样方法

在2009年消落带低水位运行期间，选择植物生长茂盛的8—9月，参考 NILSSON等［5］对河岸植被的调查方法，从澎溪河河口至三峡水库173 m蓄水高程的回水末端长110 km的河段上，每间隔5 km设置一个调查断面，在每个断面设置长50 m(平行于河流流向)、宽介于最低水位(145 m)至最高水位(175 m)之间的样地，共设置21个断面(见图3).每天调查2个样地，记录样地中出现的所有维管植物种类.

同时，选择澎溪河河口(1)、黄石(4)、高阳湖(8)、渠马(11)、白夹溪河口(13)5个断面进行消落带植物物种丰富度侧向空间梯度格局的研究.沿145～180 m水位设置样带，每个样带按5个高程带设置样地，即样地A(145～156 m)、样地B(＞156～160 m)、样地C(＞160～165 m)、样地D(＞165～173 m)和样地E(＞173～180 m)，记录每个样地内所有维管植物种类.

图3 三峡水库澎溪河消落带植物群落物种丰富度调查样地分布Fig.3 Location of sampling sites in the littoral zone along Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir

1.2.2 环境因子

调查的环境因子包括每个样带距河口的空间距离(Distance to Mouth，DM)、坡度(Slope，SL)、坡向(Aspect，AS)、底质类型(Substrate Type，ST)、底质异质性(Substrate Heterogeneity，SH)、土壤含水量(Soil Moisture，SM)和淹水时间(Flooding Time，FT).

坡度采用国际地理学会地貌调查和野外制图专业委员会的分级标准并赋值:0°～≤2°(平原至微倾斜坡，1)，2°～≤5°(缓倾斜坡，2)，5°～≤15°(斜坡，3)，15°～≤25°(陡坡，4)，25°～≤35°(急坡，5)，35°～≤55°(急陡坡，6)，＞55°(垂直坡，7).

坡向划分为8个等级并分别赋值:北坡(0°～≤22.5°和 337.5°～360°，1)，东北坡(22.5°～≤67.5°，2)、东坡(67.5°～≤112.5°，3)，东南坡(112.5°～≤157.5°，4)，南坡(157.5°～≤202.5°，5)，西南坡(202.5°～≤247.5°，6)，西北坡(247.5°～≤292.5°，7)和西坡(292.5°～≤337.5°，8).

参考蔡智豪等［16］的方法，将土壤含水量分为 3种类型:干燥、阴湿和泥泞，并分别赋值为1，3和5.底质颗粒分级采用国际土壤学会分类表［17］，此外为了包含消落带所有底质类型，在块石之后增加岩床［5］，为便于比较，对各等级颗粒进行赋值(见表1).

表1 澎溪河消落带底质颗粒分级Table 1 Soil particle size fractionation in littoral zone along Pengxihe River

底质类型为各样地所包含的底质种类而不需考虑其所占的比例.

底质异质性指各种底质所占比例与其级值相乘后加和.

淹水时间指样地受到三峡水库173 m蓄水淹没的时间，淹没时间越长，受影响越严重，其值越低，即1(＞5个月)，2(2～≤5个月)，3(1～≤2个月)，4 (≤1个月)，5(未淹没).

1.2.3 数据分析

由于消落带坡度的变化，各样地面积不尽相同，物种丰富度采用原始物种丰富度经转换后的丰富度值(Transformed Species Richness，TSR)［5］表示:

式中，N为样地中维管植物种数;S为取样面积.

为验证植物物种丰富度沿河流纵向梯度的变化格局，采用线性方程和抛物线方程进行拟合.由于环境变量的取值不符合正态分布，TSR与环境因子变量之间的关系用 Spearman进行分析.采用单因素方差分析对样地物种丰富度进行差异性检验.数据采用SPSS 13.0进行统计处理.

2 结果分析

2.1 物种丰富度的纵向空间梯度格局

在澎溪河流域，沿河流纵向梯度变化，各样地物种丰富度变化明显〔见图4(a)〕.从河口到回水末端，沿纵向梯度消落带物种丰富度(Longitudinal Species Richness，TONSR)的空间格局呈抛物线型:y=-0.009x2+0.94x+58.324(R2=0.606，P＜0.01)，根据抛物线模型计算出物种丰富度最大值出现在距河口52.22 km处.

从图4(b)可以看出，群落中乔木层物种丰富度(Longitudinal Tree Species Richness，LONTSR)空间格局呈直线型:y=0.028x+0.338(R2=0.426，P＜0.01).从数量上看，乔木层物种较少，其中有5个样地没有乔木出现，乔木物种最多的样地也只有4种，现场调查表明，这些乔木均为当年新生幼苗.

图4 沿澎溪河纵向梯度消落带物种丰富度格局Fig.4 Patterns of plant species richness in littoral zone along longitudinal gradients in Pengxihe River of the TGR

灌木层物种丰富度(Longitudinal Shrub Species Richness，LONSSR)在各样地间变化明显〔见图4 (c)〕，沿河流纵向的分布格局与总物种丰富度相类似，也呈抛物线型:y= -0.001x2+0.098x+1.702 (R2=0.413，P＜0.01)，但总的看来，各样地灌木种类较少，在消落带植物群落中不具优势，各样地中最多有8种，最少有2种.

草本层物种丰富度(Longitudinal Herb Species Richness，LONHSSR)的变化与总物种丰富度相似〔见图 4(d)〕，呈抛物线型:y=-0.008x2+ 0.777x+56.894(R2=0.580，P＜0.001)，根据抛物线模型计算得出，物种丰富度最大值出现在距河口45.56 km处.

从图4可以发现，在消落带中乔木和灌木较少，以草本为主，其物种最大值基本上出现在河流中间，

与中度干扰理论有一定的相符性.

2.2 物种丰富度的侧向空间梯度格局

在整个澎溪河消落带共发现维管植物227种，属于79科188属，其中蕨类植物19科22属25种，被子植物60科166属202种.其中，河流侧向梯度研究调查的5条样带的25个样地中出现的物种数如图5所示.沿侧向空间梯度，从145～180 m，消落带群落物种丰富 度 (Lateral Species Richness，TATSR)沿水位高程总体呈上升趋势.单因素方差分析表明，173～180 m高程带的物种丰富度明显大于其他高程带(F=29.00，df=4，P＜0.05)，其中145～156 m高程带物种丰富度最低.调查表明，双穗雀稗 (Paspalumdistichum)、苍耳 (Xanthium sibiricum)、狗牙根(Cynodon dactylon)、桑(Morus alba)和枫杨(Pterocarya stenoptera)是消落带的优势植物，在5个高程带都有较大比例.

沿侧向空间梯度，乔木层物种丰富度(Lateral Tree Species Richness，LATTSR)随高程增加呈逐渐上升趋势(见图5).单因素方差分析表明，高程带E的乔木层物种丰富度明显大于其他 4个高程带(F=23.771，df=4，P＜0.001).各高程带中，最常见的乔木为枫杨(Pterocarya stenoptera)，其次是苦楝(Melia azedaeach)、乌桕(Sapium sebiferum).其中A带和B带中没有发现乔木.

灌木层的物种丰富度(Lateral Shrub Species Richness，LATSSR)变化格局与乔木层类似，随高程的增加逐渐升高(见图5).单因素方差分析表明，高程带D和E的物种丰富度明显高于其他3个高程带(F=16.456，d f=4，P＜0.001).常见灌木有桑(Morus alba)、黄荆 (Vitex negundo)、苎麻(Boehmeria nivea).其中 A带中出现的灌木有桑(Morus alba)、枣(Zizyphus jujuba)、黄荆(Vitex negundo)、苎麻(Boehmeria nivea).

图5 沿澎溪河侧向梯度消落带物种丰富度格局Fig.5 Patterns of p lant species richness in littoral zone along lateral gradients in Pengxihe River of the TGR

草本层物种丰富度(Lateral Herb Species Richness，LATHSR)的变化格局与总物种丰富度类似，呈逐渐上升的趋势(见图5).高程带E物种丰富度最高，高程带A物种丰富度最低.单因素方差分析表明，各带之间差异性显著(F=30.903，d f= 4，P＜0.001).常见的草本植物是苍耳(Xanthium sibiricum)、鬼 针 草 (Bidens pilosa)、双 穗 雀 稗(Paspalum distichum)、狗牙根(Cynodon dactylon)、白茅 (Imperata cylindrica)、小 白 酒 草 (Conyza canadensis).

2.3 物种丰富度与环境因子的相关性

2.3.1 物种丰富度在纵向梯度上与环境因子的相关性

表2 沿澎溪河纵向梯度消落带各特征值相关矩阵Table 2 Correlation matrix among various characteristics of the littoral zone along longitudinal gradients in Pengxihe River of the TGR

用 Spearman对TONSR，LONTSR，LONSSR和LONHSSR与环境变量之间的相关性进行分析，结果见表2.表2表明，TONSR与ST呈极显著负相关，与SH呈显著相关;LONTSR与ST呈显著负相关;LONSSR与ST呈极显著负相关;LONHSSR与ST呈极显著负相关，与SH呈显著相关.而SL和AS与物种丰富度之间的相关性不显著.

2.3.2 物种丰富度在侧向空间梯度上与环境因子的相关性

用Spearman对5个高程带的TATSR，LATTSR，LATSSR和LATHSR与环境变量之间的相关性进行分析.9个特征值的相关矩阵(见表 3)表明，TATSR与SM和FT呈极显著负相关，与SH呈极显著相关;LATTSR与SM和FT呈极显著负相关，与SH呈极显著相关;LATSSR与SM和FT呈极显著负相关，与SH呈极显著相关;LATHSR与SM和FT呈显著负相关，与SH呈极显著相关.环境因子间的相关性分析表明，SL与SM呈极显著负相关，原因是坡度越大，水分流失越快，从而土壤含水量越低;SM与FT，SM与SH同样呈极显著负相关;ST与SH呈极显著负相关;其他环境因子间的相关性不明显.

表3 沿澎溪河侧向梯度消落带各特征值的相关矩阵Table 3 Correlation matrix among 9 characteristics of the littoral zone along lateral gradients in Pengxihe River of the TGR

3 讨论

消落带植物群落随环境梯度的变化而动态变化，淹水深度、持续时间和频率等显著影响植物群落的组成［2］.该研究表明，消落带植物群落物种丰富度的分布格局受空间位置、淹水时间、地形、底质类型等环境因子的影响，进一步分析表明，消落带物种丰富度空间格局的变化依赖于环境因子的综合作用，并与植物自身的生活史特征有关.

3.1 沿河流纵向梯度的空间格局

在纵向梯度上，距离河口的空间位置解释了60%的消落带物种组成的变化，这一方面表明在三峡水库蓄水后，澎溪河消落带植物群落物种丰富度与到达河口的空间距离存在相关性，事实上与河口的空间距离反映了水位变动调控下不同水淹深度及水淹时间的长短;另一方面说明，其他环境因素，如地形［18-19］、水文［20-23］等，同样显著地影响物种丰富度格局.NILSSON等［5］在自然河流河岸带的研究中发现，物种丰富度与到达河口的空间距离没有显著的相关性，而水文、底质等影响着物种丰富度的分布格局.与该研究类似的是，他同样发现物种丰富度最高值出现在河流中段，江明喜等［8］在香溪河自然河岸带也得到类似的结论.因此，相比自然河流河岸带，水位变化对消落带植物的空间分布产生影响.作为三峡水库的次级河流，离河口越近，遭受的淹水时间越长，淹水深度越深，受水位变动的影响也越大，其受到的干扰就越强.

各类群物种丰富度的变化格局存在差异(见图4)，其中乔灌木种类较少.现场调查同时发现，在消落带中仅有少量乔灌木的成体存活，大部分为当年新生的幼苗.究其原因，一方面，蓄水前的清库使大量的乔灌木不再存在;另一方面，消落带严酷的生境使那些生命周期长、繁殖方式单一的多年生植物难以存活［24］.到达河口的空间位置解释了58%的草本层物种的组成，但仍有40%的难以解释，表明草本植物还受其他环境因子的作用.如蓄水前消落带范围内的土地利用格局，在退水后造成丰富的异质性，对草本植物的生长十分有利;消落带范围内的各种微地貌格局，同样对草本植物的分布具有明显影响.

3.2 消落带侧向梯度的空间格局

W ILCOX等［25］研究表明，太大和太小的水位变化都会引起生物多样性的减少;而众多针对河岸植物多样性的研究同样表明，物种丰富度随着海拔的升高在河岸带高程梯度的中部达到峰值［26-27］.但也有研究表明，不同植物群落的类群在河岸侧向梯度上变化趋势各不相同［28］.该研究发现，在三峡水库消落带中，各类群物种丰富度变化不相同(见图5).总物种丰富度差异显著，E带物种最多，A带物种最少，可能与三峡水库173 m蓄水期间，海拔173 m以下区域均为水所淹没，E带一方面受到洪水脉冲和河流潜水的影响，另一方面保持了陆生生境的特点，其生境多样性最高，从而物种较为丰富，其他各带或多或少地受到三峡水库蓄水的影响，生境异质性相对较低，从而物种较 E带少，消落带植被的这种分布格局在大量的河岸带植被研究中也被发现［29-30］，表明消落带与河岸带存在相似性.A和B带蓄水淹没时间较长，长期积水的生境使得只有少量能长期适应厌氧环境的物种和生命周期短的物种生存;而乔木层物种和灌木层物种在A和B带的分布，也证明在高程较低的带中，生命周期较长的物种难以存活，A和 B带都没有乔木种分布，灌木种的分布也较少，A带中仅有4种灌木出现，B和C带均只有5种灌木.现场调查同样发现，这些灌木物种也是当年新生幼苗.消落带不同高程带物种以一年生草本为主，多年生草本和乔灌木种类较少，而且以当年生幼苗为主，表明在消落带形成初期，无论是生态系统还是物种组成都具有相当的不稳定性［31］.

相关分析(见表2，3)表明，物种丰富度与环境因子之间存在不同的关系.在纵向梯度上，仅有底质类型与物种丰富度显著相关;在侧向梯度上，MALANSON［28］认为洪水脉冲和水分是河岸植物群落格局的最主要干扰因子，NILSSON等［5］同样发现洪水脉冲对物种丰富度有重要影响.该研究发现，淹水时间、土壤含水量和底质异质性与物种丰富度显著相关，是影响物种分布及群落结构变化的最主要因素.STROMBERG［32］在对 San Pedro河进行研究时发现，水分对植物多样性具有显著影响. NILSSON等［5］研究表明，在众多环境因子中，只有底质类型和底质异质性与物种丰富度显著相关，且较好地契合了中度干扰理论，即在中等粒径和中等底质类型的情况下物种丰富度最大.ASSANI等［18］通过CCA分析发现，底质类型与物种数目相关，但与中度干扰理论不同的是，小粒径颗粒(＜2 mm)与物种相关性更强，随着小粒径颗粒含量的增加，物种数目减少，他们认为小粒径的底质阻碍了种子的萌发，从而使物种丰度降低;同时，随着底质类型的增加，表现出更高的多样性，这与笔者的研究相一致.笔者同样发现，卵石(Cobbles)、块石(Boulders)等大粒径颗粒占优势的区域，如样地13和14等，物种丰富度显著增加〔见图4(a)〕.2个原因可以解释物种的增加:①土壤种子库与土壤质地相关［33］，块石质量大，水位消退时不会随水而动，起到了水流阻碍物的作用，拦截了自上而下的土壤颗粒，从而将其中的种子拦蓄下来，使巨石周围物种增多;②块石体积较大，周边出现比水域干燥、比其他区域湿润的遮蔽区，形成了中等水分的生境，从水分差异性验证了中度干扰理论的假设，为更多物种的存活提供了机会［34］.谭淑端等［35］研究发现，种子存活率随着淹水深度的增加而有所降低.李连发等［36］研究发现，淹水后种子萌发率降低，淹水时间的长短一方面对植物种子的休眠产生影响，另一方面对植物种子的活性产生影响，从而造成在侧向梯度上不同淹水时间的物种种类、数量各不相同.

4 结论

a.沿河流纵向梯度，消落带植物物种丰富度、灌木层物种丰富度和草本层物种丰富度均表现出相似的格局特征，利用抛物线方程拟合，物种丰富度与到达河口的空间距离呈显著相关.乔木层物种丰富度与沿河流纵向梯度呈直线关系，随到达河口距离的增加而增加.

b.沿河流侧向梯度，总物种丰富度和草本层物种丰富度随高程的增加先升高后降低，乔木层物种丰富度和灌木层物种丰富度随高程的升高而增加.

c.在河流纵向梯度上，物种丰富度随底质类型的增加而增加;在河流侧向梯度上，物种丰富度与土壤水分、底质异质性相关性明显.在河流纵向梯度上，距河口的空间距离对消落带植物物种丰富度具有重要控制作用;在河流侧向梯度上，淹水时间、土壤含水量和底质异质性对植物群落的分布格局有重要影响.

d.在三峡水库173 m蓄水以后，澎溪河消落带植物群落物种丰富度格局与天然河流河岸植被仍有相似的变化规律，说明该区域消落带植被仍受到原河流地貌及洪水格局的影响;但由于水位的季节性变动，已经开始形成与水位变化相适应的物种丰富度格局.

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Patterns of Plant Comm unity Species Richness in the Fluctuating Water Level Zone along the Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir

SUN Rong，YUAN Xing-zhong，CHEN Zhong-li，ZHANG Yue-wei，LIU Hong

1.College of Resource and Environmental Science，Chongqing University，Chongqing 400030，China

2.Key Laboratory of Exploitation of Southwest Resources＆ Environmental Hazards Control Engineering，M inistry of Education，Chongqing University，Chongqing 400030，China

X826

A

1001-6929(2010)11-1382-08

2010-03-11

2010-08-16

国家自然科学基金项目(50749045);国家科技支撑计划项目(2006BAJ08B01);重庆市科委科技攻关项目(CSTC，2009AB1079)

孙 荣 (1982 -)， 男， 山 东 诸 城 人，yehe105@yahoo.com.cn.

*责任作者，袁兴中(1963-)，男，四川万源人，教授，博士，博导，主要从事环境生态学研究，xzyuan63@yahoo.com.cn