许艳丽，王丽芳，战丽莉，李文滨

（1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨 150081；2.大豆生物学教育部重点实验室，哈尔滨 150030；3.中国科学院研究生院，北京 100049）

（上接续三）

9.3 影响根系分泌物的因素

植物在其生长过程中分泌出某些诱导物质（根系分泌物），因此，植物种类、品种、生长时期及生长根际环境及植物营养状况，尤其是诸多胁迫条件均可影响到植物根系分泌物的数量和种类。

9.3.1 植物种类和基因型 豆科植物根分泌物中以可溶性含氮化合物为主，禾本科植物以碳水化合物为主。小麦、大麦和水稻等作物根分泌物中有7、8种有机酸，而莴苣根系分泌物中则测不到有机酸。同样缺铁条件下不同大麦品种有的分泌麦根酸，而有的品种则分泌羟基麦根酸（张福锁，1992）。

9.3.2 营养元素胁迫 植物缺磷时根系分泌H+量增加，植物缺锌时介质的酸度下降，小麦根系分泌出大量K+和HO3-(高子勤等，1998)。P、K、Fe、Zn、Cu和Mn等营养元素缺乏均使植物体内某些代谢受阻，低分子有机化合物积累，导致分泌物的数量增多。

9.3.3 根际微生物 土壤微生物的分泌物，对植物根系分泌物具有一定的影响，根际微生物的存在也促进植物对碳水化合物的分泌作用。根际环境存在的病原微生物侵染植物后，植物能释放较多的分泌物。

此外，土壤含水量和土壤空气及土壤紧实度等也可影响到根系分泌物的作用及数量。

9.4 根渗出物和淋溶液与线虫卵孵化关系

植物根系分泌物在田间的扩散，可能首先刺激线虫，如其中的CO2、乙烯、O2、萜类物质。CO2对多种线虫具有引诱作用，大豆胞囊线虫卵孵化过程需要Zn2+参与，Behm试验表明，ZnSo4和ZnCL2均能刺激大豆胞囊线虫卵孵化(J.E.Behm,et al.,1995)，目前在美国已将ZnSo4作为大豆胞囊线虫卵孵化剂来使用。

作物根系分泌物(渗出物)对大豆胞囊线虫卵孵化起着重要的作用，但研究结果表明不同作物根系分泌物对大豆胞囊线虫卵孵化能力存在着差异，杨岱伦以大豆、稗草、棉花、玉米和高粱为研究对象，探讨不同植物根系分泌物对大豆胞囊线虫孵化作用，认为寄主植物大豆和非寄主植物稗草根系分泌物均能促进大豆胞囊线虫卵孵化，而高粱、玉米和棉花的根系分泌物则能抑制大豆胞囊线虫卵孵化(杨岱伦，1984)；刘维志等研究结果显示非寄主植物蓖麻的根系渗出物也可刺激大豆胞囊线虫卵孵化。Tefft等(1985)研究认为大豆植株发育程度、叶片的有无对SCN卵孵化的诱导能力有影响，他的试验结果表明，大豆根的渗出物能引起更多的SCN卵孵化，但随着大豆植株衰老这种对SCN卵孵化的诱导能力下降。

Sikora等(1996)研究发现不同大豆品种种植的淋溶液对大豆胞囊线虫卵孵化刺激程度存在着差异。Schmitt等(1991)研究认为大豆根的淋溶液较休闲土壤和种植非豆科植物如玉米、甜玉米、甘蓝、烟草、小麦和棉花等的淋溶液更能刺激大豆胞囊线虫卵孵化，而对大豆胞囊线虫抗病的大豆品种比感病品种Essex更多地诱导了大豆胞囊线虫卵孵化。

9.5 根系分泌物对病原微生物的化感作用

鞠会艳等(2002)采用砂培、水配和室内培养等方法研究连作大豆根分泌物对大豆根腐病病原菌的化感作用，认为与对照相比连作和轮作大豆根分泌物对半裸镰刀菌（Fusarium semitectum）、粉红粘帚菌（Gliocladium roseum）和尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）的生长具有明显的促进作用，尤其对半裸镰刀菌促进作用更大，低浓度时连作大豆根分泌物对半裸镰刀菌和粉红粘帚菌生长促进作用要大于轮作大豆，差异可达显著水平。同一茬口，高浓度根分泌物对半裸镰刀菌生长的化感促进作用小于低浓度，而且在连作大豆中差异达显著水平。已知化感物质邻苯二甲酸和丙二酸（L5和B5）在高浓度时对半裸镰刀菌、粉红粘帚菌和尖孢镰刀菌具有抑制作用，而低浓度对这几种病原菌则具有促进作用。李洪连等（1998）研究认为，棉花抗性品种的根系分泌物对土壤中病菌的孢子萌发和菌丝生长具有一定抑制作用，而感病品种的根系分泌物则能刺激土壤中病菌的生长，感病品种根系分泌物中氨基酸数量与种类较多，主要是苯丙氨酸和脯氨酸。

9.6 作物连作障碍与根系分泌物

连作即一种作物在同一块地上连续种植，一些旱田作物和蔬菜连作后常常导致生长发育受阻、病虫害加重、减产和品质下降，出现连作障碍（许艳丽等，2000；杨庆凯等，2001）。多年来国内外学者将连作障碍原因主要归结为3种：一是土壤中的有害生物，如土传病害的病原微生物、线虫等；二是作物根系、土壤微生物产生的分泌物及残茬或其腐解物对大豆的致毒作用；三是作物得不到足够的养分。也有人认为土壤水分在起作用(许艳丽等，1995；计钟程等，1995；何志鸿等，2003)。由于作物根系分泌物涉及许多学科，研究者往往采用不同的研究方法，所以结果不尽相同（阎飞等，2000）。连作大豆根际具有极其复杂的微生态系统，在该系统中大豆根系产生的分泌物对其的微生态系统产生直接或间接的影响。

吕卫光等（2001）模拟黄瓜根系分泌物苯丙烯酸外加于已连续种植5茬黄瓜的土壤中，种植黄瓜。结果表明,苯丙烯酸用量自50mg/kg(土)处理开始,黄瓜生长、根系脱氢酶活性、ATPase活性、土壤微生物活性和养分吸收均受到明显抑制，且随用量的增加抑制作用增强。由此推断苯丙烯酸的自毒作用是导致连作黄瓜生长受抑制的障碍因子之一。张淑香等（2000）在无菌条件下使用组培技术研究了大豆根系分泌物和大豆组织水浸液对大豆苗的化感作用。结果表明，大豆根系分泌物和大豆组织水浸液对“下茬”大豆苗的生长和某些生理活性均有显著影响。这种影响与大豆苗生长激素代谢紊乱有关。从根系分泌物和植株水浸液中均分离出了已知酚酸类化感物质香草酸、香草醛和对羟基苯甲酸，由此认为这类物质的影响对大豆连作障碍有直接关系。

（续完）

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