高凤菊，张书良，赵同凯

(山东省德州市农业科学研究院，山东 德州 253015)

结荚习性(Pod-bearing Habit)是指大豆(Glycine max(L.)Merr.)开花和结荚的方式，是大豆的一种重要的形态、生态和育种习性。通过几年的试验调查，发现有些大豆的结荚习性在不同的年份有所变化。针对这一现象，作者查阅了相关资料，对不同结荚习性大豆的育种方向进行了探讨，试图为大豆在不同生态条件下的品种选育选用和优质高产栽培技术的科学组装提供参考。

1 分类标准

结荚习性是大豆的重要形态、生态和育种习性。Piper、Morse(1932)、Hick(1969)将大豆的结荚习性划分为两种，即有限结荚习性和无限结荚习性；王金陵(1966)、Bernard(1972)把大豆划分为有限结荚习性、亚有限结荚习性和无限结荚习性三种；田佩占(1975)把大豆划分为有限结荚习性、有限—亚有限结荚习性、亚有限结荚习性、亚有限—无限结荚习性和无限结荚习性五种类型。

这些划分大豆结荚习性类型的方法，不足之处在于综合性状描述难以在实践中对具体材料作出明确的划分，判断结果常会因人而异。Tbseng(1972)、曹大铭(1982)、祝其昌(1984)、蒋青(1987)、JeanDayde(1989)等分别依据大豆植株的顶花序或茎端的表现制订了划分结荚习性的标准，所依据的性状数虽然少了，但划分的结果与习惯划分差异较大，且所依据的性状观察起来费时费事，应用起来比较难以掌握。孙卓韬(1986)按粒重在主茎和分枝上的分布，将大豆划分为以主茎结荚为主的主茎型和主茎与分枝粒重相近的分枝型，使人们对大豆结荚习性的认识更具体化和数量化。刘顺湖(1995)把有无顶花序、上部节数相对值和叶宽比等作为结荚习性的主要成分性状，并找出用主要成分性状划分结荚习性的数量标准，把结荚习性划分为有限性、无限性和亚有限性。这些性状可以在田间目测，或经简单测量而获得，非常省事方便，且标准明确，易于掌握和使用，适用于大量后代的处理。

今天使用结荚习性这一术语在实际意义上已经超出了结荚的内涵。概念和内容的不一致，也是导致划分方法和标准混乱的主要原因之一。实际上，国外的一些学者已经用茎端类型(Stemtenmnation)和生长习性(Growth habit)之类的术语代替。因此，刘顺湖(1995)建议，将大豆的结荚习性改为生长习性，划分为有限性、无限性和亚有限性三种类型。

结荚习性是大豆重要的生态性状，王金陵(1966)和Bernard(1972)认为结荚习性在遗传上由两对基因控制，亚有限性对有限性和无限性均为显性。高峰(1993)发现，同一亲本等位基因系亚有限性和无限性的后代中，在其他农艺性状均已稳定时，结荚习性的表现却似乎难以稳定。从遗传学角度看，亚有限性对无限性为显性(Bernard，1972)，无限性一般不能分离出亚有限性。因此，大豆结荚习性表现型改变的唯一原因是土壤肥力不均或群体内单株间养分分配不平衡造成的。剪叶(限源)、摘荚(限库)及肥水等环境条件改变，确实会影响大豆株高、分枝等植株外部形态的变化，从而导致结荚习性表现型的改变，但这种改变是不遗传的。影响结荚习性的诸因子最终是通过限制对茎顶端的养分供应来实现的(祝其昌，1984)。因此，在实际生产中，要正确判断大豆的结荚习性，除根据正确的判别标准外，还要考虑其所处的生态环境条件。

2 生物学性状差异及原因分析

Bernard(1972)认为有限性大豆的茎是突然终止生长的，而无限性大豆的茎是逐渐终止生长的；有限性茎上的顶生花序，实际上是由于植株上部的节间很短，许多植株一、二朵花的腋生花序群集在一起的结果。祝其昌(1984)认为不同结荚习性大豆的本质差异，在于其茎顶端花芽分化期的个体发育年龄不同，但他的结果主要来源于田间试验，缺乏解剖学的证据。常汝镇(1990)认为有限性大豆的开花结荚顺序由中上而下，花序长，主茎顶端结荚成簇；无限性大豆的开花结荚顺序由下而上，花序短，主茎顶端一般结1∼2个荚；亚有限性大豆的开花结荚顺序由下而上，花序长介于有限性和无限性之间，主茎顶端一般结荚3∼4个。蒋青(1990)则认为不同结荚习性大豆的茎端都能转变为生殖茎端，并分化出花原基，它们的主要差异表现在植株开始花芽分化后，主茎端开始生殖生长的时间早晚不同。表现在外形上，有限性大豆茎端的花原基能较好地发育，形成顶生花序；而无限性大豆茎端的花原基大多数最后不能发育成荚，植株一般没有顶荚。这不同于曹大铭(1982)认为无限结荚习性大豆茎端始终保持营养生长的观点。

3 地理分布

结荚习性不但受遗传基因的控制，还与地理位置有关，不同结荚习性大豆的分布有一定的规律。结荚习性生态地理分布的总趋势是北方大豆以无限结荚习性居多，自北向南有限性品种逐渐增加，长江以南有限性品种占绝对优势(常汝镇，1990)。有限结荚习性大豆适于在高温多湿地区栽培，无限结荚习性大豆多适应于干旱少雨地区，亚有限结荚习性大豆适应于半湿润地区(王金陵，1957；张子金，1993)。孙培乐(2008)也认为有限性大豆多分布于我国南方及北方一些热量与降雨充沛、土壤肥沃和不受低温障碍的夏、秋播种条件下；无限性大豆营养生长与生殖生长交错的时期长，且开花结荚期分散，遇有不利的生长条件有较强的缓冲能力，故其适应性较强，在较低温、少雨、肥力较差的条件下栽培，仍能保持一定的产量水平，所以在我国东北中北部、西北地区、内蒙古以及晋北、陕北等春大豆地区多为无限性大豆品种。

4 生育规律差异

4.1 开花

在相同条件下，不同结荚习性大豆在开花时间、花期长短、开花次序方面有较大的差异，并且始花期和花期长度是不同的。盖钧镒(1984)认为，有限结荚习性大豆与无限性结荚习性大豆的开花习性相似，花期长短、开花数量和花荚脱落率对产量影响较大。花荚脱落率与结荚习性无关，但与花数、植株繁茂性和成熟期有关。有限性大豆开花晚、花期短，亚有限性和无限性大豆开花相对早，花期也长；无限性和亚有限性大豆开花高峰出现较早，而有限性大豆开花晚，在开花中期日开花量剧增(盖钧镒，1984；谢甫绨，2001；宋书宏，2002；苏黎，2004)。孙培乐(2008)的研究表明，终花(顶端停止增节)与全株第一朵花相隔期间的长短不同，即营养生长和开花结荚这两个过程的兼行时期的长短不同，兼行的时期越长，则越倾向形成无限性；兼行的时期越短，则越倾向形成有限性，而中间便形成亚有限性。

4.2 结荚

有限性大豆的副花序结荚率高，亚有限性、无限性大豆的主花序结荚率高(孙醒东，1956；苏黎，1997，2004；宋书宏，2002；董丽杰，2002)。董丽杰(2002)还认为亚有限结荚习性大豆荚的分布比较均匀，叶片上下大小无明显变化或变化较小，有利于荚的形成，从而增加单株粒重。无限性大豆开花后结荚快，主茎顶端停止生长的时间在个体发育中的时期较晚，开花与结荚鼓粒之间的兼行期较长；而有限性品种开花后结荚较慢，顶端花芽分化在个体发育中的时期较早，开花与结荚鼓粒的兼行期短(孙培乐，2008)。

4.3 籽粒

不同结荚习性大豆籽粒的大小、籽粒蛋白质与脂肪总含量、籽粒产量在各部位分布的规律基本一致，籽粒干物质积累速率是一致的(Hanway，1971；孙培乐，2008)。Egli(1975)研究表明，不同结荚习性大豆之间在粒重积累速率上有差异，同一品种的粒重积累速率也因年份、播期而有较大的差异。籽粒干重的增长符合Logistic曲线方程，有限性品种籽粒干重增长速率最快的时间比亚有限性品种早，亚有限性品种又比无限性品种更早些。同一植株前、中、后期和上、中、下段所形成的籽粒，其增重也有快慢之别。一般前期和下段所形成的籽粒增重较慢，且无限性品种的籽粒不整齐(苏黎，1997；王晓光，1998)。谢甫绨(2001)认为，各种结荚习性大豆开花中期形成的荚其灌浆速率较高，在籽粒形成过程中，蛋白质和脂肪含量的变化一直呈负相关。

无论何种结荚习性的大豆品种，其不同结荚部位籽粒蛋白质和脂肪含量均有差异，而且有着一致的规律性，即蛋白质含量上部最高、中部次之、下部最低，而脂肪含量与之相反，为上部最低、中部稍高，下部最高。这种差异与植株体内碳水化合物的转化与分配有关，值得进一步探讨。

4.4 叶

不同结荚习性大豆叶面积指数的变化过程是渐进上升的，直到最高峰，而在高峰期持续一段时间后下降则是徒然的，这一过程大致呈一抛物线。大豆叶片的性状也不相同，但生物产量的动态变化规律不太明显。由于大豆叶片的光合产物有局部利用的特性，去掉不同层次叶片后，光合速率、产物运输及籽粒产量有补偿作用，但主要发生在相邻层次，中层与下层间虽存在补偿作用但不显著(姜德锋，2004）。因此，有人提出有限性大豆(Kokubun，1984)、亚有限性大豆(李新民，1991)存在两个源库单位的观点，这两个单位一是由上层与中层组成，二是由下层与分枝组成。因而在研究中，各去叶处理主要影响着与去叶层次同一源库单位的层次叶的生理功能，而且影响程度与它们所在的部位、当时的库强以及对产量贡献大小有关。苗以农(1996)的研究表明，三种不同结荚习性大豆品种去荚后，叶片比叶重和全N含量增幅顺序为有限性>亚有限性>无限性品种，叶面积和光合速率增大顺序与之相反，叶面积和光合速率增大的顺序、营养生长与生殖生长对光合产物的竞争势的顺序与之相反。在营养生长和生殖生长对光合产物竞争剧烈时期，亚有限性和无限性品种植株中上部节位叶是光合产物的主要供给者。因此，以该部位叶片的比叶重、光合速率等性状做为选择指标是合理的。

4.5 株型

无限结荚习性大豆植株一般比较高，叶片下大上小；有限性大豆植株一般不高，叶片大小均匀或上大下小；亚有限性大豆株型近似于无限型(董丽杰，2002)。有限性大豆品种的分枝数明显多于亚有限性品种，但其株高和节数却明显少于亚有限性品种，各品种茎粗间差异不大，结荚部位品种间无明显的变化规律。由于大豆的结荚习性不同，所以其高产的株型表现也不相同，亚有限性品种要求植株较高，分枝少，叶型指数大等特征，有限性品种则与之相反(姜德锋，2004；董钻，2000)。在不同结荚习性大豆品种的单株产量构成中，主茎和分枝对产量的贡献不同，有限性品种的单株粒数以分枝为主，而亚有限性品种则以主茎为主。生物产量与经济产量均以亚有限性品种较高，但收获指数表现规律不同(董钻，2000)。Willcox(1981)认为，有限结荚习性抗倒伏，而无限性品种随着株高增加倒伏加重。在有限性品种中，高产与高秆有关；在无限性品种中，高产与高抗倒伏有关。

4.6 根

根作为植物的三大营养器官之一，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。王法宏(1989)、杨秀红(2001)分别对无限结荚习性和亚有限结荚习性大豆的苗期、花期、鼓粒初期的根系性状进行比较研究，发现亚有限性大豆品种根系比较发达，与无限性相比，亚有限性根量多，根体积庞大，根表面积大，侧根发达。

4.7 性状相关性

不同结荚习性大豆开花结荚和叶之间是相互关联的(姜德锋，2004），有限结荚习性大豆品种的叶、荚之间呈负相关；无限性大豆的叶与荚之间呈正相关；亚有限性大豆的叶与荚之间在局部呈正相关。

无限结荚习性大豆的产量、株高、开花时期和成熟期之间有相关关系(Anand，1963)，Tbseng(1972)应用有限性和无限性大豆品种杂交后得到的F2群体进行研究，结果与上述研究相似。有限结荚习性大豆株高、主茎节数与出苗至始花日数相关程度高，且始花期与成熟期主要性状的遗传力都较高，彼此相关密切，株高、主茎节数在始花期已达成熟期的70%和85%以上(ManSunLin，1988；樊翠芹，1996)。

5 产量影响因素

大豆产量是一个复杂的数量性状，受许多因素的影响。虽然结荚习性与产量没有相关性(Hick，1969；Green，1977；宋书宏，2004；温学发，2005），但在特定表达条件下，不同结荚习性大豆品种的产量表达结果是有差异的。在高肥足水栽培条件下，亚有限结荚习性品种更有利于其生产潜力的发挥(宋书宏，2004）。在一般肥力条件下，亚有限结荚习性大豆综合生产力优于有限性大豆，年际间趋势一致。在育种目标相似的情况下，不同结荚习性大豆间产量差异不显著(温学发，2005；王如芳，2001）。黄文(1995)把三种不同结荚习性的大豆品种按不同比例三成份混种，认为混合群体产量基本上均较高产成份减产，但混合群体的产量均有超补偿作用，即混合群体的实际产量较理论产量增产。周勋波(2004)认为在人工光源条件下，有限结荚习性品种的光合速率高于亚有限结荚习性品种，但两者均可获得较高的产量，说明决定大豆产量形成的因素十分复杂。

6 育种展望

选育高产优质大豆新品种，结荚习性固然是很重要的生态性状，但是决定一个品种是否高产必须考虑其综合性状，建立合理的田间群体结构，最大限度地提高大豆对环境资源的利用率和转换率，是实现大豆高产的主要途径。根据不同结荚习性大豆品种的生育特性，在优质高产栽培中，无限结荚习性品种应注重在开花的前、中期(始花后10～20d内)提供良好的生育条件；亚有限性品种应特别注重在开花的中、后期(始花后20～30d内)保持良好的生育条件；有限性品种则应在整个开花结荚期间全程水肥促进(孙培乐，2008），抓住大豆促、攻的关键期，就会起到功省效宏的效果。

大豆要实现高产，必须具有一定的营养生长量为基础。始花至终花期间是大豆生物产量和经济产量形成的最关键期。有限结荚习性大豆的单株产量主要决定于分枝荚数、主茎荚数、株高和荚高；亚有限性大豆的产量决定于主茎荚数、主茎节数和株高；无限性大豆的产量则主要依靠主茎荚数(苏黎，1997)。因此，为了选择高产单株，对有限结荚习性单株来说，应注意对分枝荚数、主茎荚数等性状的选择；而对亚有限性和无限性品种则需注意对主茎荚数、主茎节数等性状的选择。当然，性状本身的遗传能力也是不可忽略的。

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