李晓东 张 孜

(长春大学，长春，130022)

柳虫瘿叶蜂(Pontania pustulator Forsius)，由Irmer Forsius于1922年7月在芬兰被发现，寄主植物为深山柳(Salix phylicifolia Linn.)，1923年首次报道，原分布区在北欧及英格兰和俄罗斯北部［1－2］。1987年笔者在吉林省延吉市首先发现该种，后由我国著名叶蜂分类专家黄孝运、周淑芷将其定名为柳虫瘿叶蜂。1994年笔者发表相关报道《寄生柳虫瘿叶蜂球孢白僵菌的研究初报》［3］。1997—2000年国内报道发现本属其它种，主要有柳厚壁叶蜂(Pontania dolichura Thomson)［4］、膀胱瘿叶蜂(Pontania vesicator Bremi-Wolf)［5］、垂柳瘿叶蜂(未定种名)［6］23。多年来笔者在延吉、长春等地对柳虫瘿叶蜂分类特征和生物学特性进行研究，并对本种与国内报道本属其它种的区别进行研究。

1 分类地位及分类特征

1.1 分类地位

柳虫瘿叶蜂(Pontania pustulator Forsius)隶属于叶蜂科(Tenthredinidae)，丝角叶蜂亚科(Nematinae)，瘿叶蜂属(Pontania O.Custer)。本属全世界已知有 70余种［6］23，本种国内除《寄生柳虫瘿叶蜂球孢白僵菌的研究初报》有相关报道外，无其他文献记载。

1.2 分类特征

雌成虫:体长6～7 mm，翅展13～15 mm，黄褐色，具黑色斑点，其斑点的大小和形状多变。头部单眼和单眼后区具多种形状的黑斑，触角基部两节黑色，其余各节背面暗褐色，上颚端部暗褐色。唇基前缘具圆弧形凹陷。中胸前盾片中央具纵矩形黑斑，中胸盾片两侧各具一块半月形长黑斑和一近圆形黑斑，中胸小盾片有时下方具一小黑斑，后胸盾片黑色，后胸小盾片黑色，淡膜叶灰白色半透明，后胸后背片黑色，中胸侧板下半部和中胸腹板黑色。腹部背板1至7节中央具有相连接的纵黑斑。翅透明，翅脉除C脉为淡黄色外都是灰黑色，翅痣淡黄色。虫体光滑并具细小的均匀刻点和短白毛。胫节距粗，外侧距端部细且弯。锯鞘基部黑色。锯鞘背面观窄长，基部略宽，边缘有向后的短白毛，锯鞘端部下方有长白毛，白毛端部向内侧弯曲。锯鞘侧面观端部钝圆形［7］。见图1。

图1 柳虫瘿叶蜂成虫形态特征

雄成虫:体长5～6 mm，较雌虫瘦长，黄褐色，头顶具黑色大斑，触角较雌虫长，近于体长，背面褐色，基部1、2节黑褐色。上颚除基部为红褐色，腹部背板黑褐色，中、后足腿节外侧具一长形黑斑，胫节距较雌虫长。翅透明，翅脉暗黄色，翅痣端部黄褐色，基部透明。腹部背板8后缘中央如舌形突出。其余特征同雌虫。

卵:长椭圆形或纺锤形，长0.5～0.6 mm，两端白色中间半透明，孵化后期首先在头的部位出现两个暗红色的复眼。

幼虫:老熟幼虫体浅灰色，长10～15 mm，体宽2.0～2.5 mm，腹足7对，位于第2—第7和第10腹节，前6节腹足每足各具刚毛4根(见图2)。

图2 柳虫瘿叶蜂蛹及幼虫

虫瘿:肾形或长椭圆形，位于叶片主脉和叶沿之间，纵向靠近叶基部，在叶片上下隆起，直径8～15 mm，壁厚1.5～2.3 mm，前期绿色或绿中带红，表面光滑，后期绿色，每叶1～6个瘿，1瘿者居多数(见图3)。

图3 柳虫瘿叶蜂虫瘿

蛹:裸蛹，乳白色，长0.6～0.7 mm。

茧:长椭圆形，长6～8 mm，宽2.5～3.0 mm，褐红色，紧密丝质，与土粒结合紧密。

2 材料与方法

2.1 卵期及产卵观测方法

春季4月下旬，在垂柳放叶前夕，选择部分枝条套好沙布袋，待树木发叶，放入雌成虫，之后每日观察产卵及树叶表面变化;8日后每日取出少许有突起的叶片，在显微镜下剖开虫瘿观察孵化情况，计算卵期;20日后，去掉沙布袋查虫瘿数量，计算产卵量。同期，将雌成虫放入透明容器中，加入鲜枝条，观察产卵习性及间隔期。

2.2 室内饲养方法

5月20日左右，在室外套过袋的虫瘿中选大小适中的10只，编号，打开虫瘿，在显微镜下观察体长、头宽、体态及有无脱皮现象，统计粪便颗粒数量，并测量粪便颗粒平均直径，用来估算取食量。之后每隔2 d观测一次和更换虫瘿，具体方法如下:在野外观察地选若干虫瘿，室内将虫瘿及刀片用酒精棉消毒，用刀片将虫瘿沿叶片方向剖开2/3，清除原有虫体及粪便，观察有无天敌寄生。如果有，记录种类及寄生方式，在确保无天敌的情况下，将饲养的幼虫用毛刷移入，关闭虫瘿，用昆虫针封口，移入培养皿，保持清洁和空气湿度至下一次更换虫瘿。整个过程直到老熟幼虫钻出虫瘿结茧为止。

2.3 蛹期观测方法

4月初，在野外观测地阴阳坡向土壤中寻找虫茧各60粒，寻找同时，观察其结茧特性。将其放入纸袋中置于原处备用，每隔2 d各取3粒剖开，在显微镜下观察形态变化、化蛹情况，直至所有样本全部羽化为止。

2.4 羽化观测方法

在第一年10月上旬取虫瘿不少于各500粒，放入昆虫野外饲养箱中，下部垫5 cm厚腐殖土，将饲养箱放入阴阳坡向观测地。第二年4月下旬开始，每天观测羽化数量，计算羽化初期、盛期和末期，观测雌性比。同时进行垂柳物候期观测，研究羽化期与物候的关系。5月15—20日，分别在阴阳坡土壤中寻找茧壳200粒左右，此时仍有个别虫茧尚未羽化，放置待全部羽化后，剖开茧壳判断是否正常羽化，特别要注意:被姬蜂寄生的茧要比柳虫瘿叶蜂晚羽化15～20 d，即5月20日以后出现，计算羽化率及蛹期寄生率。

3 结果与分析

3.1 生物学特性

寄主与危害:柳虫瘿叶蜂主要以为害垂柳(Salix babylonica Linn.)，少有为害旱柳(Salix matsudana Koidz)、龙爪柳等。成虫将卵产入叶组织内，形成虫瘿，消耗柳树体内营养，导致柳树养分匮乏，影响正常生长和提早落叶。虫瘿的形成使枝叶质量增加，风折现象严重。

生活史:多年野外定点观测及室内人工饲养发现，柳虫瘿叶蜂在吉林省一年一代。以老熟幼虫在地下越冬，翌年4月中旬开始化蛹，蛹期9～15 d。4月下旬开始羽化，成虫期5～7 d，羽化后几小时便可产卵，产卵结束后落地，1、2 d后死亡。产卵量60～70粒/头。柳叶产卵部位经8～10 d后，上下出现突起，形成虫瘿。卵期15～20 d，5月中旬可见幼虫。幼虫在虫瘿内取食内壁生活，龄期6～8龄，以6、7龄最多，1～3龄各龄历期较整齐，4龄以后不同个体间经历时间相差较大。10月中旬老熟幼虫开始钻出虫瘿，入士结茧，进入前蛹期越冬。柳虫瘿叶蜂生活史见表1。

表1 柳虫瘿叶蜂生活史

生殖特性:柳虫瘿叶蜂雄虫极少见，经过数年对几千只成虫的观察，仅发现4只雄虫，且无法给出雌雄比，交尾情况见图5。通过室内饲养观察，发现其多为孤雌生殖，少两性生殖。

图4 柳虫瘿叶蜂产卵及交尾情况

3.2 习性

产卵习性:柳虫瘿叶蜂的产卵习性决定了虫瘿的着生部位。柳虫瘿叶蜂将卵产在当年生小枝前端新发且未展开的叶基部，惯于用3对胸足抱住未展开的叶筒，头抵住前面已展开的叶基部，进行产卵(见图5)。每次产卵1枚，一叶片有多虫产卵现象，有一叶多瘿现象，无一瘿多虫现象。两次产卵间隔期5～15 min。

取食习性:柳虫瘿叶蜂的取食习性保证了幼虫在虫瘿内生存有较大的空间。幼虫在5龄级前取食较少，虫体生长缓慢，粪便也少，生存空间大。6龄以后取食量猛增，粪便充满整个虫瘿，虫体迅速增加(见图6)。图6是室内饲养测得，发育周期较野外提前，野外幼虫取食量猛增是9月中旬开始的。

结茧习性:老熟幼虫入土结茧时，喜欢在树下土质疏松，腐殖质含量大、根系多的表土层或建筑物向阳面墙基覆土中结茧，入土深度2～5 cm。

图5 柳虫瘿叶蜂室内饲养观测结果曲线

活动习性:阳光充足时活跃，产卵多，夜幕降临时隐藏于叶基部或树皮缝中静伏不动;飞翔能力差，不能长距离飞行。

3.3 与生态因子的关系

物候因子:柳虫瘿叶蜂的生长发育与垂柳的物候期关系密切。无论是阴坡和阳坡成虫羽化初期均与柳树放叶同步，恰是柳树刚放叶2、3片、叶长1～2 cm时。羽化盛期恰是柳树开花，小枝叶片6、7片时。通过对40个有虫瘿寄生的小枝调查，发现虫卵多产在第2至第8片叶子上(从小枝基部算起)，第1叶片上无产卵(这与它的产卵习性有关)，一叶多瘿现象主要发生在第3—第7片叶子上，天敌在虫瘿内寄生多发生在第4片叶子以后(见表2)。虫瘿生长与叶片生长同步，5月中旬至6月中旬虫瘿和叶片生长均十分迅速，6月中旬后叶片与虫瘿生长缓慢;在9月初，虫瘿瘿壁出现一个突然增厚的过程，9月中旬幼虫食量猛增，老熟幼虫入土结茧时柳树已停止生长，虫瘿落地比正常叶落地提早10～15 d。

表2 柳虫瘿叶蜂在各叶片产卵及被天敌寄生情况

地形因子:坡向不同，柳虫瘿叶蜂的化蛹及羽化时间也不同。在阳坡4月中、下旬老熟幼虫便可化蛹，而阴坡要推迟到4月下旬—5月上旬。成虫羽化，阳坡要比阴坡早10～15 d。坡向不但影响该虫的发育历期，也影响其羽化率，阳坡大于阴坡。在阴坡，温度低且湿度大，导致被天敌寄生侵染的数量增加，进而降低羽化率，影响柳虫瘿叶蜂的种群数量(见表3)。

表3 柳虫瘿叶蜂羽化情况

4 讨论

近年国内有瘿叶蜂属(Pontania O.Custer)其它种被发现的报道，这些报道均未说明其和本属其它种的区别，这就不可避免地产生一种的疑问，即它们是否是同一种。笔者的研究说明柳虫瘿叶蜂与这些报道并不是同种。

4.1 柳虫瘿叶蜂与柳厚壁叶蜂的区别

有报道在国内发现Pontania dolichura Thomson，并取中文名柳厚壁叶蜂［4］23，描述为:“6月中下旬，叶边红褐色小虫瘿，随着取食生长，虫瘿增大加厚，呈椭圆形或肾形”。根据国外相关文献记载，Pontania dolichura Thomson的虫瘿着生在叶中部，狭长形(香肠形)［8］(见图6)。比照文献［4］所描述虫瘿为椭圆形、肾形的报道，笔者认为Pontania dolichura Thomson(柳厚壁叶蜂)在国内并不一定存在。

图6 P.dolichura(柳厚壁叶蜂)虫瘿形态

4.2 柳虫瘿叶蜂与膀胱瘿叶蜂的区别

有报道在新疆发现Pontania vesicator Bremi－Wolf，取中文名膀胱瘿叶蜂。国外文献记载，这两个种同属于vesicatorgroup组［1］264，形态特征十分相近，区别它们依据之一是锯鞘。Veli Vikberg和Alexey Zinovjev等人描述了它们的区别。柳虫瘿叶蜂锯鞘背面观窄长，基部略宽，边缘有向后的短白毛，锯鞘端部下方有长白毛，白毛端部向内侧弯曲。而膀胱瘿叶蜂锯鞘背面观楔形，边缘无短白毛，锯鞘端部下方长白毛较直(见图7)［1］262。文献［5］对膀胱瘿叶蜂相关特征描述是:“锯鞘背面观基部大，愈向尖端愈细，两侧细毛较直”。这与Pontania vesicator Bremi－Wolf的特征基本一致。

图7 锯鞘背面观

4.3 柳虫瘿叶蜂与垂柳瘿叶蜂(Pontania sp.)

由于国内关于垂柳瘿叶蜂的报道种名未定，无法详细比较，只能依据国内相关报道来分析说明与本种不同之处。一是产卵特性不同:柳虫瘿叶蜂是将卵产在柳树小枝新发且未展开的叶卷内，叶卷展开后为叶背面，产卵部位主叶脉与叶缘之间，卵期便形成虫瘿。而文献［6］报道:成虫停留在柳叶正面，把产卵器插入叶片主叶脉内产卵一粒。初孵幼虫在原地取食叶肉，保留上下表皮，取食部位组织肿起出现畸形，很快便形成虫瘿，这与柳虫瘿叶蜂产卵特性明显不同。二是，文献［6］中垂柳瘿叶蜂形态图所示，长毛长满整个锯鞘，而柳虫瘿叶蜂的长毛生长在锯鞘端部。

5 结束语

柳虫瘿叶蜂由笔者于1987年在吉林省延吉市首先发现，后由叶蜂分类专家定名，为国内新纪录种。笔者多年对其分类特征、生物学特性跟踪研究，成功地对该种隐蔽性昆虫进行人工饲养，查清了生活史、习性、与生态环境的关系，并对相关报道种进行了区别分析，在2006年又发现雄成虫及交尾现象。目前雌成虫标本存于中国林科院森林生态环境与保护研究所，雄成虫由笔者自存。

致谢:研究中得到黄孝运、周淑芷、张培义、Tommi Nyman和Alexey Zinovjev的帮助，一并致谢。

［1］ Vikberg V，Zinovjev A.On the taxonomy and the host plants of North European species of Eupontania(Hymenoptera:Tenthredinidae:Nematinae)［J］.Beitr Ent，2006，56(2):239－268.

［2］ Nyman T，Farrell B D.Larval habits，host-plant associations，and speciation in nematine sawflies(Hymenoptera:Tenthredinidae)［J］.Evolution，2006，60(8):1622－1637.

［3］ 李晓东，吕利华，张孜，等.寄生柳虫瘿叶蜂球孢白僵菌的研究初报［J］.森林病虫通讯，1994(2):18－19.

［4］ 何成云，朱林科，董守莲，等.柳厚壁叶蜂生物学特性及其防治［J］.青海农林科技，1997(4):23.

［5］ 张百仁，王昭英，徐毅，等.膀胱瘿叶蜂生物学特性与防治［J］.Forest Pest and Disease，2000(1):30－32.

［6］ 徐公天，乔上力，盛瑞芳，等.垂柳瘿叶蜂生物学特性和防治方法研究［J］.森林病虫通讯，1999(1):23－25.

［7］ 肖刚柔，黄孝运，周淑芷，等.中国经济叶蜂志［M］.杨凌:天则出版社，1991.

［8］ Nyman T，Widmer A，Roininen H.Evolution of gall morphology and host-plant relationships in willow-feeding sawflies(Hymenoptera:Tenthredinidae)［J］.Evolution，2000，54(2):526－533.