范瑞文，张俊珍，杨 刚，董常生

（山西农业大学动物科技学院，太谷 030801）

在自然选择和进化过程中，哺乳动物为了适应环境，造就了其大部分行为和生理特性具有内源性的昼夜周期性，如觉醒、血压、脏器活动、免疫和神经内分泌活动等。而几乎所有哺乳动物都有一个由视网膜、下丘脑视交叉上核和松果腺构成的昼夜节律主轴或生物钟系统，通过它们之间的相互作用，产生、重置和调控机体广大范围的生理和行为节律［1］。视网膜的光受体是光照周期引起相移效应的窗口。

羊驼（alpaca，Lama pacos）在动物学分类上属于哺乳纲、偶蹄目、骆驼科、南美洲驼属，起源于南美洲安第斯山脉。羊驼是重要的毛用型经济动物，羊驼毛被誉为“软黄金”，继美国等国引种后，我国也于2002年引种并成功。羊驼具有独特的行为学特性，有关羊驼的视网膜组织学结构的研究还未见报道。因而研究羊驼的视网膜结构对于阐明其行为机制具有重要的理论意义。

1 材料与方法

1.1 材料 本试验选择2只中华羊驼养殖基地的健康青年羊驼。

1.2 方法 在按颈动脉放血法使羊驼致死过程中，将正丁醇从颞部前方注入眼球壁，进行固定，以避免视网膜脱落，等放血完毕羊驼死亡后，取出眼球，置入Bouin氏固定液再次固定24 h。之后，经常规梯度酒精脱水和二甲苯透明，将羊驼眼球包埋在石蜡中，做4 μm厚的石蜡切片，切片用HE染色，光镜下观察其组织学结构，并用Olypus IPP6.0进行显微摄影。

2 结果

2.1 羊驼视网膜的组织学结构 对羊驼视网膜组织学的研究表明，其视网膜的组织学结构包括10层，即由外向内分别为色素上皮层、视杆视锥层、外界膜、外核层、外网层、内核层、内网层、节细胞层、视神经纤维层和内界膜。色素上皮层由扁平细胞构成。视杆视椎层由视杆和视锥细胞的外突构成，排列致密。外界膜很薄，但米勒细胞很明显。外核层很厚，由视杆和视锥细胞的胞体和胞核紧密排列。外层网由视杆和视锥细胞的内突和双极细胞的树突等构成，此层排列较疏松。内核层由水平细胞和双极细胞的胞核和胞体构成，排列较疏松，成多层排列。双极细胞的轴突及节细胞的树突构成内网层，很厚。节细胞层由节细胞的胞体构成，节细胞的轴突构成了视神经纤维层，在此层可见血管，但血管不丰富（图1）。在羊驼视网膜的10层结构中，最厚的一层是内网层。

2.2 羊驼视网膜神经元 羊驼视网膜神经元形成3级连续的、互相连接的神经元链，根据其组织学结构观察可以看到，羊驼视网膜神经层由外向内可以分为：视杆细胞和视锥细胞（一级神经元）、双极细胞（二级神经元）、节细胞（三级神经元）。视杆细胞胞体呈椭圆形，内有深染的球形核，胞浆少，感受弱光。视锥细胞与视杆细胞的结构相似，胞体有较淡染的球形核，可感受强光和辨色。视杆细胞和视锥细胞不易区分。水平细胞较少，多为单层，且处于该层外侧。节细胞胞体大小不等，胞核大小不等，细胞常见单行排列，偶见2层排列（图2）。

图1 视网膜10层结构 HE 20×

图2 视网膜神经层细胞 HE 40×

3 讨论

视网膜，又称为外周脑，其起源与大脑相同，是与外界有直接联系的部分。羊驼视网膜的组织结构包括10层细胞，与昼行性的哺乳动物的视网膜结构相似，构成了一个复杂的细胞网络，具有初步的信息处理功能。色素层处于视网膜的最外层，可防止强光对视细胞的损害。羊驼外核层较厚，具有形态和染色程度不同的胞核，称为视杆视锥型视网膜，可以进行感光和辨色。视杆细胞和视锥细胞的外突的功能是合成蛋白质和供给能量，能进行感光。羊驼的外界膜很薄，但米勒细胞（Müller细胞）很明显，米勒细胞为神经胶质细胞，为视网膜神经元提供营养，而比格犬的米勒细胞不明显［2］。羊驼视网膜内核层的水平细胞不发达，据报道，具有一层水平细胞是光感受系统不发达的类型［3］，说明羊驼视网膜的光敏感性不高。半滑舌鳎也有一层水平细胞，而光感受系统发达的中上层鱼类，其内核层发育成典型的4层水平细胞［4］。

视杆细胞和视锥细胞是视网膜的光感受细胞，属于一级神经元，这些细胞体的轴突与二级神经元即双极细胞的树突形成突触，构成外网状层。内核层含有二级神经元的细胞体和水平细胞，水平细胞成为联系感光细胞和二级神经元之间的中间神经元。二级神经元的轴突与三级神经元即节细胞层的多极神经元的树突发生突触联系，形成内网状层。节细胞的轴突形成神经纤维层，由视网膜内部穿过形成视神经乳头。节细胞层无髓鞘的轴突在视神经乳头汇聚，然后穿过巩膜筛区形成了有髓鞘的视神经［5］。据报道，感光细胞即视杆细胞和视锥细胞将光量子能量转换成电信号，具体地说就是光刺激变成光感受器细胞的膜电位超极化，经化学突触将信号传到双极细胞，双极细胞进而又将信号处理后经化学突触传递到神经节细胞，神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞。羊驼的内网层结构最厚，也就是说其二级神经元和三级神经元间的突触联系很发达，因此，羊驼具有较强的视觉信息传递功能，显示了羊驼视网膜结构和机能与其行为学特性的一致性，对羊驼敏捷的行为特性具有重要意义。

［1］韩秀引，王蕾，欧可群.哺乳动物的生物钟系统研究［J］.中国临床康复，2003，7（25）：3498-3499.

［2］黄韧，谭文雅，程树军.比格犬描述组织学［M］.广州：广东科技出版社，2006.

［3］魏开建，张海明.鳜鱼视网膜发育的组织学研究［J］.华中农业大学学报，1996，15（3）：263-269.

［4］马爱军，王新安，庄志猛.半滑舌鳎仔、稚鱼视网膜结构与视觉特性［J］.动物学报，2007，53（2）：354-363.

［5］陈耀星，译.家畜兽医解剖学教程与彩色图谱［M］.北京：中国农业大学出版社，2009.