张圣平 顾兴芳 王 烨 苗 晗

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十一五”期间，国家在黄瓜（Cucumis sativusL.）遗传育种研究上的投入不断增加，获得了国家科技支撑计划、“863”、“948”、行业科技、国家大宗蔬菜产业技术体系等多个项目的支持。经过广大科研工作者的努力，黄瓜育种工作取得了显著的经济和社会效益。育种目标更加多样化和专用化，育种技术取得长足进步，创新出一批优良的育种材料，育成了适合不同生态条件栽培的新品种超过30个。在黄瓜基础领域的研究也取得突破性成果。

“十一五”期间，关于黄瓜的最大事件是国际黄瓜基因组计划（CUGI）的开展，该计划对黄瓜乃至整个葫芦科蔬菜作物的研究产生了深远影响，开启了蔬菜作物基因组测序的新时代。2007年5月，中国农业科学院蔬菜花卉研究所发起并联合华大基因、中国农业大学、美国康奈尔大学和威斯康星大学、荷兰瓦赫宁根大学、澳大利亚DArT公司等多家单位实施了该计划。其目标旨在获得黄瓜基因组精细图，确定 99 %以上的黄瓜基因位点。2009年，该计划采用传统 Sanger法和新一代Solexa法相结合的策略，完成了世界上第一个蔬菜作物——黄瓜的全基因组序列测定，最终测序深度达基因组的 72倍，是目前为止测序深度最高的基因组，单碱基错误率小于十万分之一。共预测了26 820个基因，与模式植物拟南芥相似，基因区域覆盖度达99 %以上。论文在《Nature Genetics》上发表（Huang et al.，2009）。

1 育种材料的创新与资源评价筛选

通过常规育种、生物技术、空间诱变等手段创新了一批优良的育种材料。获得了黄绿叶标记性状自交系ygl99-74（刘卫东 等，2007）。利用空间诱变技术选育出特小型黄瓜新种质自交系CHA03-10-2-2（余纪柱 等，2007）。南京农业大学陈劲枫教授领导的实验室，在基于种间渐渗的甜瓜属野生优异基因发掘研究上取得进一步进展，鉴定出上百份含有野生种DNA的渐渗系，获得了黄瓜抗枯萎病异源易位植株（钱春桃 等，2006；陈劲枫，2008；陈友根 等，2010）。

研究者对黄瓜种质的单性结实性、抗病虫能力、加工性状等进行了评价。闫立英等（2009）从75份黄瓜种质资源中筛选出强单性结实材料40份。张文珠等（2007）鉴定出X8-26、H48、唐山秋瓜等3份对美洲斑潜蝇抗性较强的材料，以及Z28、G11等2份明显感虫材料。王惠哲等（2010）从34份黄瓜种质资源中筛选出5份高抗褐斑病资源。蔡建华等（2006）初步评价了130份黄瓜种质材料的白粉病抗性。员金鑫等（2010）由45份黄瓜种质资源中，筛选出5个适合腌渍的品种。沈镝等（2010）证实，西双版纳黄瓜种质在形态水平上具有一定的遗传多样性，并基于形态性状的聚类分析将29份种质分为5组。

2 品种选育

“十一五”期间的黄瓜新品种选育有两个突出特点，一个是华北型温室品种成功实现了更新换代，育成的新品种在早熟性、耐低温弱光性、持续结果能力、抗病性等方面显著优于以津绿 3号、津优3号为代表的上一代温室品种。涌现出了以津优35号为代表的一批优秀新品种，例如中农26号（顾兴芳 等，2010）、津优36号（天津科润黄瓜研究所育成）以及博耐、博新、中荷系列黄瓜品种（天津德瑞特种业有限公司）等均在当前保护地生产上推广面积较大。另外报道的还有津优33号（杨瑞环和哈玉洁，2006a）、济优9号（孙汉友 等，2007）、新黄瓜3号（陈远良 等，2010）等。第二个特点是水果型黄瓜新品种显著增多，推广的新品种有中农29号、津美2号（杨瑞环和哈玉洁，2006b）、京研迷你4号（张丽蓉 等，2007）、浙秀1号（周胜军 等，2007）、水果黄瓜1号（张守才 等，2007）、碧玉2号（胡继军 等，2009）、橘红心迷你黄瓜（刘剑辉，2009）。

此期间还育成了露地耐热新品种中农20号（顾兴芳 等，2008a）、中农106号（顾兴芳 等，2008b）、粤秀3号（广东省农业科学院蔬菜研究所育成，于2006年12月通过广东省品种委员会审定）；华南型黄瓜新品种瑞光2号（张峰 等，2006）、蔬研2号（湖南省蔬菜研究所育成，2008年通过湖南省登记）等；出口型品种东农803（秦智伟 等，2006）、大棚黄瓜新品种津优13号（杨瑞环和哈玉洁，2008）、鞍绿3号（戴雅东 等，2007）、春绿7号（吴慧杰 等，2010）、北京204（张峰 等，2010）、华南型黄瓜烟农1号（毕美光 等，2007）、旱黄瓜新品种龙园绣春（柳景兰等，2007）等。

3 遗传规律研究

对于逆境条件下黄瓜各项生理指标的遗传规律研究增多。研究表明，弱光下控制黄瓜总叶绿素含量的基因间为加性-显性-上位性作用，以微效多基因为主，受环境影响较大（李丹丹 等，2009）。低温弱光条件下，黄瓜苗期丙二醛（MDA）含量的遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，环境对MDA含量的遗传起很大作用，对于这个性状适于晚代选择（闫世江 等，2009）。李建吾等（2006）认为，在正常温度弱光条件下过氧化物酶（POD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、MDA含量、叶绿素a与b的比值（Chl a/b）4个指标的狭义遗传力均很低。PPO活性、MDA含量和Chl a/b值的遗传均不符合加性-显性模型。张鹏等（2007）证实，耐热性属于多基因控制的数量遗传，由主效基因控制。

关于黄瓜果实性状的遗传研究表明，控制果瘤的基因Tu为显性独立遗传（王桂玲 等，2007a）。果实弯曲性是多基因控制的数量遗传，主要是由基因加性效应所控制（张鹏 等，2010）。果长、把长、横径、单果质量、单株结果数的遗传符合加性显性模型。把长、单株结果数、单果质量的遗传加性效应方差小于显性效应方差；果长、横径的遗传是加性效应方差大于显性效应方差（曹齐卫 等，2009）。在抗病性的遗传上，黄瓜对小西葫芦黄化花叶病毒中国株系（ZYMV-CH）的抗性是受主基因控制的性状，但也存在微效基因的修饰作用（罗建华 等，2006）。褐斑病抗性由1对单隐性基因控制，感病相对于抗病为不完全显性（王惠哲 等，2010）。霜霉病抗性由2对主基因控制，且2对主基因的基因效应相等，主基因的显性效应较小或为零（张素勤 等，2007）。白粉病抗性是由2对加性-显性-上位性主基因控制，并受到微效多基因的修饰，2对主基因感病相对抗病为部分显性，主基因遗传率较高（张素勤 等，2008a）。雌雄同株黄瓜单性结实性表现为不完全显性遗传，受1对加性主基因+加性-显性多基因控制（闫立英 等，2010）。

4 生物技术在黄瓜育种上的应用

4.1 分子标记技术

4.1.1 黄瓜分子标记开发及体系优化 “十一五”期间，SSR、ISSR、SCAR及SRAP等新型分子标记，被广泛应用于黄瓜种质资源鉴定评价、亲缘进化关系、遗传图谱构建、基因定位、重要性状标记以及比较基因组学方面。这些标记具有简便、高共显性、重复性、信息可靠、易于分离条带及测序等优点，但也具有开发困难，易产生非特异性扩增、干扰因素多、反应体系中成分复杂等缺点。为此，研究者在这类分子标记反应体系优化及开发方面进行了研究。张素勤等（2008a）、宋晓飞等（2009）对黄瓜AFLP反应体系进行了优化。孙涌栋等（2007）建立了黄瓜cDNA-AFLP分析体系。柴丹丹等（2008）、王振国等（2007）优化了黄瓜SRAP反应体系。王桂玲等（2007b）建立了优化的SSR反应体系。王佳等（2006）利用正交设计优化了黄瓜ISSR体系。分子标记开发方面，李效尊等（2007）开发了118个SCAR标记，引物多态性比例在10 %以上。由于SSR标记的开发需要投入大量的人力和物力，成本较高，关媛等（2007）、胡建斌和李建吾（2008）利用黄瓜EST序列开发了一批EST-SSR标记，与基因组SSR标记相比，它提供了基因表达信息，为功能基因提供绝对标记。基于测序结果，中国农业科学院蔬菜花卉研究所开发了2 100多对SSR引物（Ren et al.，2009）。

4.1.2 与基因连锁的分子标记 开展与农艺性状基因紧密连锁的分子标记研究，对于分子标记辅助选择（MAS）育种意义重大。“十一五”期间，我国科研工作者对黄瓜抗病性、果实品质、性别表达与单性结实等性状的分子标记进行了深入研究，有些分子标记已经应用于育种实践。

与抗病相关基因连锁的分子标记方面，获得了与霜霉病抗病基因连锁的 RAPD、SCAR和AFLP标记（丁国华 等，2007；崔洪宇 等，2009；张素勤 等，2010）；获得了3个与白粉病主效感病基因连锁的AFLP标记（简德明，2007；王振国 等，2007；Zhang et al.，2008）以及2个与白粉病主效抗病基因连锁的SSR分子标记SSR97-200和SSR273-300，连锁距离分别为5 cM和13 cM（张海英 等，2008），以及1个ISSR标记UBC809（沈丽平，2009）；找到了与黄瓜枯萎病抗病基因连锁的RAPD标记S49-300（遗传距离为14 cM）（张海霞 等，2006）、AFLP标记P15M5-310（7 cM）（张海英 等，2006）、AFLP标记E15/M65（王惠哲 等，2007a）；获得了与黑星病抗性基因连锁的AFLP标记E20M64（4.83 cM）（张桂华 等，2006）、SSR标记CSWCT02B（28.7 cM）（孙小红 等，2006）、SSR 标记 CSWCTT02D（3.1 cM）（王惠哲 等，2009）、SSR03084和SSR17631（0.7 cM和1.6 cM）（Zhang et al.，2010）；筛选出与黄瓜抗炭疽病相关基因连锁的AFLP标记，并将其转换成了SCAR标记SCEM131／125和SCEM178／172（王惠哲 等，2007b；李淑菊 等，2008）；获得了与WMV抗性基因连锁的AFLP标记（8 cM）和SCAR标记（张海英 等，2009），与CMV抗性相关基因相连锁的AFLP标记E22/M88-204（8.57 cM）（张桂华 等，2010），与 ZYMV-CH抗性基因连锁的两条特异性片段（E-ACG/M-CAG-182和E-ACG/M-CAG-180），遗传连锁距离分别为5 cM和11 cM（罗建华 等，2006）。近几年，黄瓜绿斑驳花叶病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）在我国部分地区流行，为害黄瓜生产。为了快速准确地检测该病毒，国内学者建立了CGMMV病毒的RT-PCR分子检测方法（黄静 等，2007；邓丛良 等，2009）。

与黄瓜性别相关基因连锁的分子标记方面，获得了与M基因连锁的 SRAP标记 ME23SA4（17.8 cM）（邓思立 等，2006）、SSR标记SSR23487（0.28 cM）、SSR19914（3.20 cM）和SCAR标记SCAR123（0.94 cM）（时秋香 等，2009）；与M基因共分离SNP标记SN1（刘世强，2008），与强雌基因连锁的CAPS标记C-MT700（向太和 等，2006）；与雌性基因连锁的RAPD（周晓艳，2007）、SRAP、SCAR（毕喜红，2006）、ISSR标记（刘晓虹 等，2008）及特异片段（程立宝 等，2006；王瑞 等，2009）。

另外，获得了与黄瓜单性结实基因连锁的ISSR分子标记N92（18.9 cM）（陈学好 等，2008）；与营养器官无苦味基因bi连锁的AFLP标记（6.43 cM）和SCAR标记（池秀蓉 等，2007）；与果皮颜色和光泽基因连锁的AFLP标记V7T3A_（363）和V7T5A_（181）（13.64 cM和9.09 cM）（张凤青，2007）；与果瘤Tu基因连锁的SSR标记CSWGATT01C和CSCT335（20.0 cM和14.1 cM）（王桂玲 等，2007a）；与叶片有毛基因（Gl）连锁的显性SRAP标记ME6EM5和ME230D15（3.6 cM和12.9 cM）（张驰 等，2009）；与嫩果白色果皮基因连锁的AFLP标记（孙晓丹 等，2009）；与圆形果实性状基因连锁的SRAP标记ME21/EM18（柴丹丹 等，2008）；与黄瓜耐高温QTL连锁的1个SSR标记和9个SRAP标记（陈飞雪 等，2008）。

4.1.3 遗传图谱的构建与基因定位 “十一五”期间，我国科研工作者构建了10张黄瓜遗传图谱，包括首张黄瓜高密度SSR遗传图谱（Ren et al.，2009）、一张整合图谱（李楠，2008）、近期完成的栽培黄瓜饱和度最高的SSR图谱（结果待发表）以及其他7张遗传图谱（李效尊，2007；李婉钰，2007；徐晴 等，2008；Yuan et al.，2008；杜辉，2008；稽怡，2008；宋慧 等，2009）。这些图谱覆盖基因组长度在573.0～1 101.7 cM，包含标记数量65～995个，平均间距0.58～12.70 cM。

完成遗传定位的黄瓜质量性状基因有:两性花（M）（刘世强，2008）、小刺（ss）、果皮无光泽（D）、果色匀质性（u）（杜辉，2008；Yuan et al.，2008）、ZYMV-CH、PRSV-W、WMV（李楠，2008）、Bi（李曼 等，2010）、Ccu（Zhang et al.，2010）等基因。数量性状的QTL定位方面，李效尊（2007）完成了瓜长、瓜把长、瓜刺密度、侧枝、节间距等 14个黄瓜果实或株型性状的QTL定位；宋慧等（2009）对果肉颜色和果肉类胡萝卜素、叶黄素含量进行了QTL分析；陈青君等（2010）检测到58个与温室黄瓜产量相关农艺性状的QTLs；苗晗等（2010）对黄瓜复雌花性状进行了QTL定位。另外，辛明等（2008）检测到了黄瓜植株高度的2个QTL；沈丽平（2009）检测到控制黄瓜白粉病抗性的2个QTL位点；杨迪菲（2006）检测到3个黄瓜耐热性的QTL位点；程周超等（2010）检测到控制黄瓜瓜长的5个QTL位点。

4.1.4 分子标记在黄瓜亲缘关系和遗传多样性上的研究 利用SRAP（李丽 等，2006）、ISSR（王佳 等，2007）、SSR（司旻星 等，2007；穆生奇 等，2008）、AFLP（张桂华 等，2007；杨福强 等，2009）等标记，对黄瓜种质资源的遗传多样性进行了分析。多数研究认为，大部分华北型种质同源性极高、遗传变异度较小、多样性水平较低、归为同一类；西双版纳黄瓜单独归为一类。但是在欧洲温室型、华南型种质的分类上存在分歧。单独对西双版纳黄瓜种质的聚类分析显示，大多数种质的分组与瓜皮色和瓜肉色基本一致，按不同来源地将种质分为5个群体，其中景洪群体的遗传多样性最高；不同来源地的西双版纳黄瓜在遗传组成上存在差异（沈镝 等，2009）。

4.1.5 基因的分离和克隆 “十一五”期间，对于黄瓜基因分离和克隆的研究加强，相关文章较多。Li等（2009）利用图位克隆技术分离了两性花基因M，并完成了M基因的表达分析（陶倩怡等，2010）。刘春香等（2008）从叶片组织中获得脂肪酸去饱和酶基因（Cs-FAD）。徐慧妮等（2008）从 NO3-胁迫下的黄瓜根中克隆出促分裂原活化蛋白激酶基因的同源序列CsNMAPK。缪旻珉等（2008）克隆得到3个黄瓜水苏糖合成酶全长cDNA。杨寅桂等（2007）、李为观等（2010）克隆了热响应蛋白CSHSP70基因。陈惠明等（2007）对黄瓜、西瓜和南瓜EIN3基因片段进行了克隆与序列分析。杜栋良等（2009）分离了磷脂酶D基因长为1 018 bp的cDNA片段。魏跃等（2009）获得了黄瓜 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因全长序列Cs6PGDH。曹迪等（2009）克隆了黄瓜乙烯受体ETR1基因片段 CLETR1和 CSETR1。毛伟华等（2007）首次扩增出黄瓜硝酸还原酶cDNA片段，并利用cDNA芯片发现在缺镁胁迫下差异表达的22个基因（毛伟华 等，2006）。徐晓锋（2006）克隆了4种黄瓜α-半乳糖苷酶的全长cDNA序列。苗晗（2007）获得了叶色突变体与野生型的差异表达片段。李娟娟等（2010）分离了芽黄突变体及其野生型之间差异表达的cDNA片段。孙涌栋等（2008）克隆了与黄瓜果实膨大生长相关的CsEXP5基因。姚丹青等（2009）克隆到CsMADS06全长cDNA，该基因在植株的营养生长向生殖生长转变方面起作用。盛慧等（2010）鉴定出黄瓜胚胎发育相关基因。李丹等（2010）克隆了黄瓜抗寒相关基因的转录激活因子CBF1基因。

关于黄瓜抗病性相关基因的分离方面，研究者分别获得了与爪哇根结线虫病（王鲜 等，2007）、枯萎病（沈凤瑞 等，2010）、霜霉病（曹清河，2006；李金鑫 等，2008）、炭疽病（田菲菲 等，2009）等病害相关的基因片段。

4.2 组织培养技术

在黄瓜植株再生方面，2006年至今报道不少，多数是针对基因型、外植体类型、激素种类和浓度对诱导黄瓜植株再生的影响。但与以往相比较，没有很大的进展，尤其在再生频率上没有显著提高（崔波 等，2008）。研究证明子叶节是比子叶更为理想的外植体（韩欣 等，2009；张若纬等，2009），但存在残留生长点的问题。TDZ是一种诱导效果优于BA和KT的新型细胞分裂素，最佳芽诱导培养为MS+0.005 mg·L-1TDZ+0.05 mg·L-1IBA（范爱丽 等，2006）。带柄子叶比下胚轴和不带柄子叶的再生频率高；较低的 BA/IAA可以促进不定芽的分化，较高的配比则适合再生芽的伸长；5～6 d苗龄的外植体分化再生频率较高（贾金生 等，2008）。6-BA是子叶再生的必要激素，而 ABA是促进子叶高效再生的激素（张若纬 等，2010）。黄瓜不定芽再生不仅与 SOD含量呈正相关，还与POD含量呈负相关（朱妍妍 等，2008）。

在黄瓜单倍体培养方面，利用花药培养（Song et al.，2007）和小孢子培养（詹艳 等，2009）均获得单倍体植株，是很大的突破。Song等（2007）认为预处理和胚诱导是花药培养的关键，并证明添加0.54 μmol·L-1NAA和13.32 μmol·L-1BA的培养基对胚的诱导效果最好。詹艳等（2009）研究表明基因型和小孢子发育期是成胚的关键因子，单核靠边期是游离小孢子培养成功的最佳时期，4 ℃预处理2～4 d有利于胚状体的诱导。当然更多的研究还是集中在未受精子房的培养上面，研究了各种因素对雌核发育启动和胚状体诱导的影响（魏爱民 等，2007；王烨 等，2008；娄丽娜 等，2009），但是再生频率没有显著提高。

4.3 遗传转化体系建立及转基因研究

“十一五”期间，黄瓜遗传转化体系绝大部分是以子叶为外植体、以农杆菌为介导建立起来的。从外植体、转化条件等方面探讨各种因素对转化体系的影响，结果表明，较大子叶切成2块有利于芽诱导（魏爱民 等，2006）。子叶预培养1 d再生效果最好，用划伤的方法处理微伤口较好，切割边缘制造微伤口效果较差，浸染时间以20 min最佳（卢淑雯 等，2008）。PGRs浓度对不定芽的诱导、伸长及生根具有影响（叶永亮和林波，2009）。利用农杆菌介导，已经将CSMADS06基因（赖来 等，2007）、激活表达标签pDsBar（刘爱荣和陈双臣，2007）、单性结实基因iaaM（苏绍坤 等，2006）、Mn-SOD基因（范爱丽，2006）、DREBIA基因（东丽 等，2008）、抗冷基因BnCS（卢淑雯 等，2010）、GLP-T蛋白基因（Zhao et al.，2009）导入黄瓜，获得了转基因植株。

除了利用传统的农杆菌转化系统，研究者们还采用其他一些方法对黄瓜进行转化。王翠艳等（2008）利用floral dip方法对黄瓜进行遗传转化，获得转px6-GAD-GLP-1基因的植株。张文珠等（2009）采用花粉管通道法将抗虫基因EQKAM转入黄瓜植株。

5 存在问题与展望

“十一五”期间，虽然创新了一大批育种材料，但是仍缺乏耐热水果型、加工类型、抗新兴病害密刺型、耐寒华南型黄瓜材料。以后应加强这方面的工作并育成相应的品种。同时需要加强抗新兴病害、抗逆（抗旱、耐盐碱等）、黄瓜品质等研究工作。

由于黄瓜遗传基础狭窄，难于开发多态性标记，致使黄瓜分子生物学研究相对滞后，长期没有突破性进展。可喜的是，“十一五”阶段，黄瓜的分子生物学研究取得了长足发展。但也存在与常规育种结合不够紧密、研究单位之间缺乏沟通和研究内容重复立项等问题。相信在国际黄瓜基因组计划的推动下，随着连锁更紧密的分子标记、基因标记等的开发，将完成更多性状的精细定位和重要农艺性状基因的克隆，势必对黄瓜分子聚合育种起到巨大的推进作用。逐渐建立起高通量和高效的黄瓜多基因聚合分子育种技术，为培育更多符合市场需求，兼具早熟性、高品质、抗病、抗逆和丰产的新品种提供技术支持。

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