应光辉

摘要种群作为一个基本的生物层次,既是构成生物群落的基本单位,又是组成物种的基本单位,同时也是研究进化的关键层次,在生物学研究中具有十分重要的意义。通过对种群概念、特征等问题的阐述,说明了植物种群和种群研究在群落生态学中的意义。

关键词植物;种群;群落生态;意义

中图分类号Q948.15文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)08-0290-03

1种群的概念

“种群”一词由于涉及系统分类学、遗传学、生态学和进化生物学等多个学科,不同学科所强调的侧面不同,因而对种群概念的理解亦有所不同。陈世骧(1978)认为,“每一物种都有一定的空间结构,在其分散的、不连续的居住场所或地点,形成为大大小小的群体单元,称为种群。”Stebbins(1975)认为,“在有性繁殖的生物方面,种群的定义可说是:凡一群个体之间能发生一定程度的相互交配与基因交换者,这一群个体就叫做一个种群。”Odum(1983)将种群定义为:“在生物群落中占据特定空间的,起功能的组成单位作用的任何一个同种(或其他能互换遗传信息的类群)的个体群。”孙儒泳(2002)定义种群(population)是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合[1];群落(community)是在相同时间聚集在同一地段上的各种物种种群的集合[1]。此外,还有种种定义。尽管如此,也不难看出种群概念的特点:一是强调空间概念;二是强调同种个体群。如果再加上时间概念,则种群可理解为:在特定的时间内,占据一定空间的自然的或人为的同种个体群。

2种群的特征

种群作为1个生物层次,与其他各个层次相比,既有共性,又有个性。Allee 等(1947)认为,种群具有5个方面的性质:①具有一定的结构和组成;②有其自身的“个体”发育,表现出生长、分化和分工、生存、衰老以及死亡;③具有遗传性;④是由作用成相互依存机制的遗传和生态两方面的因素整合起来的;⑤象一个有机体一样,作为一个整体单位而接受其环境影响,这种影响导致了种群发生变化,而种群最终也会改变其生境。孙儒泳(1987)认为,种群的特征可分为3类:①基本特征是种群的密度和大小;②影响种群大小的4个基本参数,即出生率、死亡率、迁入和迁出,可称之为初级种群参数;③从这些特征又可导出次级种群特征,如年龄结构、性比、种群增长率、遗传组成和分布式样等。概括起来,种群主要包括3个方面的特征:①数量特征;②空间特征;③遗传特征。前两者属于种群生态学研究范畴,而后者则属于遗传学研究范畴。

3种群在生物学研究中的意义

3.1种群是生态学研究的基本层次

生态学研究有个体、种群、群落和生态系统等层次。对有机体来说,其环境既包括非生物环境,又包括生物环境。任何一个有机体,同时也构成其他有机体的环境,有机体之间的相互关系可概括为种内关系和种间关系。正因为生物之间是相互关联的,因此,所谓完全与种群和群落生态学相隔裂的个体生态学是不存在的。种群既是同种生物个体相互作用而形成的有机整体,又是构成群落的基本单位,在个体、群落和生态系统等层次中具有承上启下的作用,是联结个体与群落和生态系统的纽带,是生态学研究最基本的层次。1989年美国国家科研委员会出版的《生物学中的机会》一书中认为,“群落生态学中最令人感兴趣的问题是为什么有这么多的动植物种数,为什么它们现在这样分布着,以及它们是怎样发生相互作用的。”然而,要解决这些问题,就必须先从种群研究入手,只有弄清种群内在规律性,才能进一步探讨种群之间的相互关系。现代生态学虽然已进入系统生态学时代,但由于对系统结构和功能的认识离不开对单个组分及组分间相互作用的了解。因此,对种群的分布和数量变动、种间相互作用的研究,是研究群落和生态系统的基础。种群生态学不仅是近年来发展最为活跃的一个领域,而且仍不失为现代生态学中一个极其重要的领域。

3.2种群是组成物种的基本单元

任何分类单位都是由许多种群组成的复合体,并且没有2个种群是完全一样的。这个事实使人们能在种这一级之下区分出无数的范畴(Stebbins,1957)。近代生物学研究表明,物种虽由个体组成,但其个体并非如一盘散沙而存在,而是根据其生境的特殊要求和选择结合或大或小的种群,并在种的分布区中不连续的分布着,它们可以通过迁移交配而相互交流,组成统一的繁育种群系统。因此,种群是物种的基本结构单元,是物种存在的具体形式。

3.3种群是物种进化的基本单元

现代综合进化论认为,物种形成和进化的单元不是个体,而是种群。在自然情况下,自然选择通过种群发挥作用,即通过种群内部个体变异和扩散,逐渐改变种群的成分,使种群发生变异,然后再通过自然选择的作用,使一个种的种群系统发生分化并逐渐发展成另一个种的种群。一般来说,物种形成经历了种群内变异、地方宗的分化、地理宗的分化, 最后达到种分化这4个阶段。Dobzhansky(1953)指出,“进化就是亲代种群和子代种群间的相异性的发展。”陈世骧(1991)也将进化定义为“生物种群的遗传组成部分或全部的可逆转变”。通过自然选择而进化的学说之所以能够建立,正是由于能够从本质论的观点转变为种群思想的结果(Mayr,1988)。正因为如此,尽管进化生物学中的学派众多、观点对立,然而绝大多数人都认为种群是研究进化的关键层次,而且近年来在又一次进化生物学发展的高潮中有更加重视种群的倾向(陈家宽,1994)。

4种群研究在群落生态学中的意义

4.1群落的结构和种群关系

植物种类组成及其在空间上的配置(生态位分化)构成了群落的各种结构:①生活型。对植物而言,其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应,而在外貌上反映出来的植物类型。②层片。由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落(H. Gams,1918)。③群落的垂直结构。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。④植物群落水平结构。植物个体在水平方向上的分布不均匀造成镶嵌性,从而形成了许多小群落。⑤时间结构。不同植物种类生命活动在时间上的差异,导致了结构部分在时间上的相互更替,形成了时间结构。

关于二者的具体量化关系研究,陈晓德(1998)[2]从种群年龄结构的稳定、衰退、增长概念出发,以种群及群落结构参数为依据,运用加权法与条件概率乘法法则,定量推导出衡量种群年龄结构及群落结构的动态指数。该方法克服了过去在植物种群结构动态比较评价中粗放的等级归类划分的缺陷,并能解决群落结构动态定量比较评价问题,因而被认为有普遍使用价值。

4.2种群组成和动态对群落动态的作用

4.2.1种群动态——优势种分异对于群落内部动态的影响。对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种;优势层的优势种常称为建群种。种群动态变化导致群落内不同优势种地位的消长,从而导致群落结构特征的变化,并影响群落物种多样性和生产力等群落特征,形成群落动态。

孙菁等(2003)[3]根据样方调查资料,采用聚类分析法,研究了青海湖区针茅草原围栏封育后植物群落特征及群落多样性变化。结果表明,草原经过长期围栏后,群落内优势种发生了不同程度的分异,由围栏外的紫花针茅(Stipapurpurea)+青海苔草(Carexivanovae)草原演变成围栏内的冷地早熟禾(Poacrymophila)+猪毛蒿(Artemisiascoparia)草原群落,导致群落结构特征的变化。长期的围栏活动对提高草原群落的盖度和生产能力是有益的,但却降低了群落的物种丰富度和多样性。草原开垦后,对周围草原有明显的影响,所形成土垄的群落特征和多样性变化都发生了极大的差异,成为赖草(Leymussecalinus)+大籽蒿(Artemisiasie-versiana)群落类型,群落的物种丰富度和多样性均降低。

董全民等(2004)[4]2年的放牧试验结果表明:随着放牧率的提高,优良牧草的盖度和比例降低,杂草的盖度和比例增加。两季草场各放牧处理植物群落发生了变化:轻度放牧和重度放牧的优势种没有变化,中度放牧的优势种发生了变化。在暖季草场,放牧率与植物群落多样性指数、均匀度指数和植物群落组成种的种数呈显著的线性回归关系;在冷季草场,放牧率与植物群落多样性指数、均匀度指数和植物群落组成种的种数均呈显著的二次回归关系。地上现存量的变化基本呈“S”型变化,而且随着放牧率的提高,地上现存量减小。在冷季草场,放牧率与优良牧草的盖度和地上现存量之间呈极显著的线性回归关系,而与杂草的盖度和地上现存量之间呈显著的二次回归关系;在暖季草场,放牧率与各植物类群盖度和地上现存量之间呈极显著的线性回归关系。

群落优势种的逐年更替导致群落摆动性波动。例如在乌克兰草原上,遇到干旱年份,旱生植物占优势,草原旅鼠和社旅鼠也繁盛起来;而在气温高降水多的年份,群落以中生植物占优势,同时喜湿性动物普通田鼠等增多[1]。

4.2.2种群组成和群落演替的关系。景福军等(2005)[5]在研究黄土高原弃耕地不同地形下植物群落演替时认为:群落演替方向由演替初期植物(种群)生活型决定。

4.3群落关键种群的作用

关键种的概念是由Paine于1969年首先提出的,随着近年来生物多样性保护逐渐为世人所关注,如何有效地降低生物多样性的丧失速率成为保护生物学家们迫切需要解决的问题,关键种的研究便成为国际生态学研究热点之一。Hixon等[6]把关键种的确定视为群落生态学研究的主要目的之一;Soule等[7]认为,确定生态系统生存力的最适用途径是找到关键种并进行关键种的种群生存力分析(PVA);Mills等[8]则认为群落生态学的中心组织原理就是关键种理论。然而,围绕关键种的普遍适用性、可操作性以及关键种确定标准等问题,学术界关于这个概念的使用还存在一些争议。

关键种,它对其他物种的分布和多度起着直接或间接的调控作用,决定着群落的稳定性、物种多样性和许多生态过程的持续或改变。关于关键种的普遍认识是:关键种是指这样一些物种,它们的丢失导致生态系统其他种群或其功能过程的变化比其他物种丢失所造成的影响更大,它们通常有下列特征:①关键种的微小变化将导致群落或生态系统过程较大的变化[9];②关键种在生态系统中有比它结构比例更大的功能比例[10]。

关键种在国内的一些研究,主要是集中在植物群落中,如尹林克进行的柽柳(Tamarix ssp.)作为中亚荒漠生态系统关键种的研究;朱小龙等[11]关于福建南亚热带极度退化生态系统重建构想的探讨;许再富等[12]在热带雨林及其退化区域中关键种和潜关键种的功能与作用的探讨等,但是实际的实验操作以及在群落或者生态系统中确定关键种等方面的研究,特别是有关食物链上端捕食者的功能重要性定量化研究及确定关键种的研究工作鲜见报道。葛宝明等(2004)的综述[13]通过对有关关键种研究的回顾,探讨了国内外的研究状况,着重说明了关键种在实际研究中的实践以及存在的局限性,并且重点阐述了确定关键种的一些试验方法和定量测度方法,并进行了简要评述。

4.4种群丰富度、均匀度和群落的生物多样性、稳定性关系

生物多样性是指生物中的多样化和变异性,以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。物种多样性具有2种涵义:种的数目或丰富度和种的均匀度。植物群落多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数[14],多样性指数大小表明了群落复杂的程度[15]。在物种较少的生态区域,物种多样性高的群落,其稳定性较大,群落稳定发展[16];多样性低的群落,其稳定性较差,易受干扰,群落的发展不易确定[17]。

综上所述,由于种群层次的特殊本质,使之成为生态学、分类学、系统与进化生物学等研究领域中一个相当重要的层次,植物种群研究在群落生态学动态、演替、多样性、稳定性等各方面研究中都有非常重要的意义。围绕种群一层次进行全方位的研究,不仅有助于各分支学科的自身发展,更重要的是,使得不同学科、不同层次的研究终将趋于综合。这种综合将更有利于揭示群落、生态系统乃至整个生物圈的规律性。

5参考文献

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[3] 孙菁,彭敏,陈桂琛,等.青海湖区针茅草原植物群落特征及群落多样性研究[J].西北植物学报,2003(11):1963-1968.

[4] 董全民,马玉寿,李青云,等.牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响[J].中国草地,2004(3):24-32.

[5] 景福军,张德罡,尚占环,等.黄土高原弃耕地不同地形下植物群落演替初期的群落结构及多样性研究[J].甘肃农业大学学报,2005(2):233-238.

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