李夏鸣　郭黄萍　胡增丽

摘要：通过连续5 a(年)病枣致病菌分离和致病菌回接试验，在明确细极链格孢菌是弱寄生菌的同时，发现枣果实存在生理病。通过是否使用GA、不同树龄与发病以及微量元素补充试验，肯定了枣皱胴病不是生理缺素症。通过皱胴病发生与降雨相关性分析，明确了8月下旬多雨、9月上旬干旱决定发病程度。通过测量枣果实纵径生长变化与降雨相关性分析，揭示了枣皱胴病是生理紊乱症，它是黑斑病等果实病害发生的重要诱因。

关键词：枣黑斑病；枣皱胴病；生理紊乱症

枣果实新病害诊断及防治研究是山西省科技厅招标攻关项目，是针对近年来在我省枣果生产中严重发生的果实病害提出来的，果农称之为“黑屁股病”。一些果园发病率达60％，采收后继续发病，常使好果率不到20％，特别是我省名枣壶瓶枣和骏枣严重感病，极大地挫伤了枣农的生产积极性。如果不能尽快控制该病害的发生，将对我省红枣战略的实施产生不可估量的负面影响。“枣黑屁股病”主要包括枣黑斑病和枣黑腐病，属弱寄生菌侵染引起的次生病害。导致次生病害发生的重要诱因是一种枣果实新病害——枣皱胴病(暂定名)，它是由树体内源激素变化而发生的生理紊乱症。

1试材与方法

1.1试验材料

1.1.1病果采集2004～2008年8～9月，从太谷、太原、交城、运城枣园采集各种病枣，主要品种为壶瓶枣，其次分别为骏枣、赞皇大枣、梨枣和七月鲜枣。

1.1.2回接试材2005年，选本所无公害生产示范园6年生壶瓶枣树9株、本所承包园6年生梨枣树9株为回接试材树。供试回接菌为上年病果分离获得的Alternaria sp.、Aliernar-ia tenuissima和Phoma sp.；2005年，选枣资源圃41年生壶瓶枣树，供试回接菌为上年分离获得的Alternaria tenuissima、Phoma sp.和Do-thiorella sp.；2007年选本所承包园7年生壶瓶枣树，2008年选本所承包园和枣资源圃6年生壶瓶枣树，供试菌分别为上年分离得到的Alternaria tenuissima。

1.2试验方法

1.2.1致病菌分离将每年采集到的病果用70％酒精棉清理果面，用手术刀削去病斑表皮，切取皮下病组织接入PDA皿中，室温培养。

1.2.2回接方法①2005年7月7日，用清水500 mL冲洗供试菌皿面，获得菌悬液，用容量为1 L的手持微型喷雾器将菌悬液喷于选定枣果果面，每种菌每个品种各喷3株，挂牌标记。②2006年7月11日，用医用注射器吸取每视野(125×)30个以上孢子的菌悬液，针刺果实腰部，深约0.5 cm，挤1滴菌悬液在针孔上。稍顷风干后，将接菌果所在枣吊用14 cmX22 cm果实膜袋套好，每种菌回接10枚果，2周后脱袋，不定期观察发病情况。③2007年7月6日至8月10日，每周1次，用直径1 mm钉子刺果，用钉尖挑取培养基上的细极链格孢菌回填钉孔，每次处理10枚果并套膜袋。④2008年7月31日和8月2日，用直径0.7 mm昆虫针轻划供试菌皿面，然后针刺供试果腰部，栓绳标记，共处理23枚果。

1.2.3枣果实纵径测量2008年7月29日至9月5日，选本所枣资源圃43年生和承包园7年生壶瓶枣树各3株，每株随机栓绳标记10枚果，每2 d(天)分别用千分卡测量1次标记枣纵径，同时记录降雨情况。

2结果与分析

2.1枣皱胴病发生的相关因素分析

2.1.1病果与致病菌的关系2004～2008年病果致病菌分离结果(表1)显示，链格孢菌是主要致病菌，约占分离总数35％，其他菌包括聚生小穴壳菌和茎点霉菌等，约占13.1％。同时还显示，每年都有分离不出菌的病果，约占分离总数52％，说明有些类型病果不是真菌病害，可能是生理病，尤其那些果实胴部皱缩、无明显病症的果实。

2.1.2病果与营养元素的关系2006年10月，将果实胴部皱缩的病果送山西农科院土肥所化验营养元素含量，结果(表2)显示，患病部位(胴部)各元素含量都比健康部位(上部)高，说明不是生理缺素症。为慎重起见，同时也为了进一步排除缺素症的可能，2007年7月，在太谷县小白乡东崖村和阳邑乡里美庄村枣园做了硼、钙、锌钙硼微肥输液法和喷雾法的补充试验，结果处理与对照没有差异，6年生壶瓶枣发病率都在90％以上，11年生壶瓶枣都在80％以上。

2.1.3发病与喷赤霉素和树龄的关系为进一步确定枣皱胴病是生理性病害，2007年还对皱胴病发生与是否花期喷赤霉素及树龄的相关性做了调查，结果见表3、表4。

表3说明喷赤霉素明显加重发病，其中，42年生大树虽然使用了赤霉素，但发病轻，说明大树抗干扰力强。

表4说明不使用赤霉素时，发病随树龄增大而减轻。此外，调查中还发现，修剪过重树发病重，旱地重于水浇地，不同品种病状有所不同。对病枣组织进行石蜡切片、铁矾苏木精染色观察，也没有观察到细胞中和细胞间有菌丝或吸器。这些调查充分说明枣皱胴病是生理病害，而且与树体内源激素的变化相关。

2.2回接试验结果分析

2005年采用的喷雾法于9月12日调查，结果找不到1个病果。20Q6年针刺法回接的30个果中有2枚回接聚生小穴壳菌果发病，但最后只收回1枚果，经再分离镜检，却是一种盾壳霉。2007年调查7月6日至7月20日的3次回接，仅7月20日有1枚果发病；7月27日至8月10日3次回接，有5枚果发病，发病果经室内培养基分离，均再长出细极链格孢菌。2008年回接果没有发病。

回接试验屡屡不发病，说明细极链格孢菌是弱寄生菌，只有当果实出现生理衰弱或有雨裂伤时才可能侵染发病。生产上果农说的“黑屁股病”实际上包括了黑斑病、黑腐病等最终都使果实变黑腐烂的病害，他们不清楚这些侵染性病害与皱胴病间的相互关系。联系近年来果农针对“黑屁股病”没少使用杀菌剂和均无明显防效的实际情况分析认为：皱胴病是果实生理不正常的表现，它使果实免疫力下降，是黑斑病等弱寄生菌侵染发病的重要诱因，所以，不解决皱胴病问题就不能从根本上防治“黑屁股病”。

2.3枣皱胴病诊断、分级、发病规律

2007年，选枣资源圃壶瓶枣皱胴病初发病果挂绳标记，每天用数码相机对标记果拍照，记录病状演变过程，详见前插1彩图。枣红圈期果实胴部出现边界模糊的黄褐色斑(见彩图旦月10日摄)，着色期果实胴部呈红黄相间的花斑状(见彩图9月15日摄)，全红以后果实胴部呈皱缩状(见彩图9月25日摄)。采收后的皱胴病果胴部含糖量低于上部，干枣经水浸泡皮肉不易分离，采前遇雨的皱胴病果在采后晾晒期易感染黑斑病而变黑。病状分级：1级为果

面出现边缘模糊的黄褐色斑；2级为果面病斑呈红褐色；3级为果面呈红黄相间的花斑；4级为病果胴部出现皱缩；5级为胴部明显干缩。

不同枣品种皱胴病发病期不同，壶瓶枣皱胴病在晋中8月下旬(红圈期)始发病，8月和9月降雨量与发病密切相关，详见表5。由表5分析，8月下旬多雨，9月上旬无雨年份发病重，少雨年份发病较重；8月下旬少雨，9月上旬无雨和少雨年份发病轻。

2.4枣果纵径变化与降雨相关性分析

降雨量与皱胴病发生存在相关性，但还没有触及病害发生的内因。调查壶瓶枣果实纵径变化与降雨的关系旨在探索病害发生的机理。调查结果见图1、图2。

图1(纵径为30枚枣纵径和)显示，8月下旬至9月上旬枣果实纵径自然生长速率逐渐下

图2壶瓶枣果实纵径增长量与降雨关系图降，直至负增长。这说明枣果实进入红圈期后，在短日照作用下，促进生长的激素(如IAA等)逐渐减少，而促进成熟的激素(如ABA等)逐渐增加，后者对前者逐渐抑制直至完全抑制。

图2(纵径增长量为前后两次测量30枚枣纵径和的差值)显示，每次降雨后果实纵径都明显增长，它反映了树体内源生长素含量随降雨而提高的实质。农作物早年早熟、涝年晚熟的现象实际反映的是植物体内源激素相互作用的结果，所以有理由相信干旱有利于促进成熟的激素合成，从而抑制促进生长的激素；雨水有利于促进生长的激素合成，从而抑制促进成熟的激素。

壶瓶枣和骏枣在山西省中部地区自然坐果率较低，为了提高产量，人们常在花期喷施20 mg/L～100 mg/L的GA。GA促进了IAA的合成，因此在提高坐果率的同时也促进了果个增大。然而，叶面积并没有因喷GA增加，致使进入红圈期时，果实细胞内有机物含量相对较少。随着自然生长速率逐渐下降，这时的降雨会促进生长素合成或使束缚型水解为游离型，使果实生长速率反弹，尔后很快生长速率又下降。负增长标志枣果进入成熟期，成熟期是伴随枣果逐渐失水的时期，反弹增长的果实由于细胞内有机物尚未充实便进入失水期，所以果实胴部出现皱缩。由以上分析推断，枣皱胴病是由于人为因素和气候因素引起植物体内源激素水平紊乱导致的生理病害。

不喷GA树产量较低，果个较小，进人红圈期的果实细胞有机物含量较高，出现反弹后的叶片短期内能基本满足供给果实有机营养，或果实内部有机物能较好地完成自身调节，所以发病轻。大树根深叶茂，抗逆能力强，发病也轻。

3讨论与思考

1)植物生理紊乱症。植物生理紊乱症是借鉴动物生理紊乱症概念，来指植物体正常内源激素水平受到外来因素干扰而发生不正常变化所导致的生理紊乱现象。枣皱胴病的发生正是由于人为(喷赤霉素)和气候因素(降雨)的影响而引发枣树内源激素紊乱的生理病害。

2)红枣产业发生危机的思考。山西晋中、吕梁是壶瓶枣、骏枣主产区，近年来由于枣果实病害严重，经济损失惨重，一些枣农已经砍了枣树改种其他。过去山西的红枣栽培面积小，很少修剪，不使用赤霉素，产量较低，但果实很少有侵染性病害。成熟枣用木棍打下来，在土地上晾晒也很少烂果，半干枣用手撕拉可见到糖丝，自制的酒枣酥软香甜，令人回味。现在枣树面积发展了，重视修剪了，常使用赤霉素，产量提高了，但生理性病害和次生侵染性病害发生严重了。成熟枣用手摘下来，水泥地或竹帘上晾晒，烂果很多，半干枣也拉不出丝了，酒枣发木。当然，问题不仅仅出现在赤霉素的使用与否上，还有其他问题需要探索和研究。单就赤霉素使用这一问题看，过多的使用次数和无节制地提高使用浓度肯定是有问题的。这种因追求产量而忽视质量的发展方式是红枣产业出现危机的主要原因，也不符合科学发展观。