邓　鹏

摘 要 苔藓植物虽然个体较小,但种类很多,约有23 000多种,是生物多样性的重要组成部分。过去的研究多集中在分类和区系方面,其在生态系统中的作用,即生态功能,一直没有引起足够的认识。综述了苔藓植物生态功能的研究进展,以期促进更加广泛地开展苔藓植物生态功能的研究。

关键词 苔藓植物 生态功能 研究进展

中图分类号 Q945.74

文献标识码 E

文件编号：1003-7586(2006)09-0006-03

苔藓植物是一门最简单最原始的高等植物，是高等植物中惟一没有维管束的一类，约有23 000多种，我国已发现有约2 200多种。苔藓植物体形较小，分类学研究比其他大型植物研究相对滞后，导致以往在生物多样性研究中常常被忽略，直至近年来随着分类学研究的逐步完善和人类对生物多样性保护的重视，有关苔藓植物物种多样性的研究逐渐兴起，进而苔藓植物这一类群植物在生态系统中所起的作用也逐渐被生态学家所重视。苔藓植物能够适应多种生活环境，裸露的岩石、干热的沙漠、寒冷的极地、各种类型的森林、沼泽和各种不同的水体都有苔藓植物的分布。如此广泛的适应能力，使苔藓植物成为演替过程中的先锋植物，是许多极端环境的开拓者；更兼之垫状丛生的特性，使其具有强大的吸水和保水功能。因此，苔藓植物在土壤结皮的形成、生物防沙、固沙、保持水土、涵养水源以及生态小环境的改善中都发挥着不可替代的作用。因而，有必要认识和加强苔藓植物在整个生态系统中的功能。

1 苔藓植物对环境的适应能力

苔藓植物虽然个体较小、结构简单，但却有广泛的适应能力和顽强的生命力。暖湿的热带雨林、干旱的沙漠、寒冷的南北极、风大雪多的高山地区都能发现苔藓植物的存在，几乎所有的陆地生态系统都有苔藓植物分布。作为从水生群落向旱生群落过渡的类群，苔藓植物能适应多种生境，能在岩石、土壤、腐木、活立木及树叶等多种基质上着生，特别在许多极端环境下，苔藓植物作为开拓者占据优势地位。有研究表明，在北美的干热沙漠地区至少有18种藓类植物，在以色列的纳格夫沙漠有更多的苔藓植物。而在南极菲尔德斯半岛地区的陆地生态系统中，苔藓和地衣组成的群落在植被中占据主导地位。尽管目前还没有在海洋生态系统中发现有苔藓植物存在，但有些苔藓种类属于盐生植物，能生活在周期性被海水浸没的海滨岩石上，如日本小曲尾藓，即使被淡水冲洗后体内的含盐量仍可达20%。

2 苔藓植物对环境的影响

苔藓植物在适应所生存的环境的同时还在不断地改造环境。有人在研究新疆古尔班通古特沙漠中苔藓植物时发现有4种苔藓植物参与了土壤结皮过程，认为苔藓植物虽然不是最初的沙丘定居者，但却是固沙的主要贡献者，因而把着生苔藓作为沙土固定的首要标志。研究还发现苔藓植物不仅是裸岩的开拓者，而且也在改变着岩石的理化性质。一方面生长在岩石表面的苔藓能分泌一些酸性物质，逐步溶解岩面;另一方面岩石上的苔藓植物吸收并且保存来自雨水的碳酸氢钙于表面，致使碳酸氢钙更加有效的挥发，进而加剧了碳酸钙的沉淀，使周围的苔藓层逐渐胶结而变硬，最终形成钙化石。将沙砾等固定在群落内是生长在岩石上苔藓植物的重要作用之一，同时苔藓植物群落作为中小型土壤动物的栖息地也是十分重要的，可以促进生态系统功能的逐步完善。近年来随着苔藓植物分类和生物多样性研究的不断深入，为进一步研究其在生态系统中的作用打下了良好的基础。苔藓植物在适应环境的同时也在不断改变环境，在许多极端环境下常作为先锋种而存在，通过对生境基质等方面的改善，有助于其他物种的进入。

3 苔藓植物的水文功能

苔藓植物虽然个体较小，但常形成大片丛生或垫状群落，枝叶交错形成大量毛细孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特点。近年来有关这方面的报道很多，如对我国东北长白山森林生态系统中苔藓植物的饱和蓄水量的测定结果表明，云冷杉林的苔藓饱和蓄水能力非常巨大，是其干重的3～5倍，饱和蓄水量达24 156～28 156 t/hm²。尤其是热带雨林的树附生苔藓植物对降雨的截留能力非常强，科学家在对坦桑尼亚的一片高海拔灌丛林的研究发现，树附生苔藓植物在一次降雨中可以吸收30 m³/hm²的水分，超过了该群落其他植物吸水的总和。苔藓植物的最大持水率不但与林分、林下环境密切相关，与其组成成分和生长状况亦有直接联系。此外，由于苔藓植物的覆盖，阻断了降雨对地面土壤的直接冲击，特别是暴雨的影响，有效地减少了冲蚀、溅蚀。同时苔藓层的毛细吸管作用，有利于对降雨的快速吸收和缓慢的释放，尤其是在干旱期保持环境的湿润，有效地调节了地表径流和涵养了水源。

4 苔藓植物在养分循环中的作用

苔藓植物大部分属于外吸水型的，虽然只有假根，但由于其很强的体表吸水能力，加之较大的表面积与体积的比，大量的阳离子交换点和由于不发达的角质层而产生的对离子吸收很低的阻力，使苔藓能吸收大量的溶解于体表水中的矿质元素，在N、P、K、Ca、Mg等养分元素的循环中具有极其重要的作用。Na、K主要呈溶解状态分布在细胞内，但Ca主要以可交换的形式存在于细胞外。养分元素在配子体中的分布随年龄和植物体部位的不同而有所差异。在自然条件下，P可能是限制许多苔藓物种生长的主要元素，已有研究表明石灰藓群落的生物量与土壤有效P含量呈正相关。苔藓植物常常和固氮菌共生，除了泥炭藓和真菌以外，有研究发现在尖叶走灯藓上也发现了固氮菌并具有很强的固氮能力。在那些苔藓植物较丰富的地区或群落，苔藓植物所积累养分元素的归还对于维持系统的稳定、其他生物的正常生长具有极其重要意义。

5 苔藓植物生物量的研究

苔藓植物是重要的初级生产者之一，特别是在一些极端环境下，苔藓植物作为优势种群是最大的生产者。在南极的植被几乎全是隐花植物，苔藓类为主要的生产者，在沿海地区年净生产量达200～900g/m²。许多寒温带针叶林林下几乎完全被苔藓植物覆盖，在一些研究中估计苔藓植物的年净生产量超过100 g/m²，而针叶林的全年净生产量为200～1500 g/m²，可见苔藓植物是寒温带重要的生产者之一。苔藓植物不仅生产量大而且分解缓慢，因此积累了巨大的生物量。如对我国长白山暗针叶林苔藓植物在暗针叶林生态系统中生物量的测定结果显示，其生物量达5～6 t/hm²，为植物总生物量的118%～211%，是草本植物生物量的416～513倍。苔藓植物如此大的年净生产量和生物量，有可能作为常被忽略而又非常重要的碳源之一，尤其是泥炭藓在碳循环中具有重要的作用。泥炭沼泽的面积约115～108 hm²，几乎覆盖地球表面积的1%～2%，其中大多数以泥炭藓作为主要的组成部分，加之泥炭藓分解速率缓慢，活体和死的有机体生物量巨大，可以看出泥炭藓在碳循环中的作用不容忽视。尤其是近20年来，CO₂浓度升高、全球变暖等一系列环境问题的出现，迫使人类去深入探讨全球变化的内在机理，这样研究苔藓植物在全球变化中的作用，特别是碳循环中的作用，具有重要的现实意义。

6 苔藓植物的生物指示作用

苔藓植物的叶片一般只有单层细胞，没有保护层，外界气体可以轻易侵入叶片，对大气及重金属的污染反应非常敏感，是种子植物的10倍，因此是一类良好的生物指示剂，被世界各国广泛地应用为环境变化的指示物。苔藓植物能够指示的污染物，主要是SO₂、氯化物、O₃及一些重金属离子。SO₂易溶于水，植物体表面水膜中的SO2浓度远高于大气，苔藓由于具有外吸水性，特别是原丝体对SO₂尤为敏感，因此对SO₂浓度的变化有良好的监测作用。较高浓度的O₃会影响苔藓植物的光合作用，导致生长下降。不同浓度的不同金属离子对苔藓植物的危害程度是不同的，经试验证明金属离子对角齿藓圆叶变种的毒性强度为：Hg>Pb>Ca>Cd>Cr>Ni>Zn。

随着许多苔藓种类经济价值的开发，苔藓植物群落的破坏日趋严重。而现在对苔藓植物在生态系统中的具体作用还不是很了解，加之对其重视程度不够，势必将造成大量稀有苔藓物种的灭绝和生物多样性的降低，进而影响整个生态系统的健康与稳定。因此，应该大力加强苔藓植物的生物多样性保护，深入研究苔藓植物在生态系统中的生态功能。

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