孙亚林 柯卫东 黄新芳 李明华

（武汉市蔬菜科学研究所，湖北武汉，430065）

国外芋杂交技术研究进展

孙亚林 柯卫东 黄新芳 李明华

（武汉市蔬菜科学研究所，湖北武汉，430065）

对国外芋品种杂交技术、育种、遗传分析等方面进行综述，并对今后芋杂交方面存在的问题进行了讨论。

芋 种质资源 诱导开花 杂交育种

1 芋杂交技术的研究

1.1 芋诱导开花

芋是以无性繁殖为主的作物，芋开花不仅依赖于适宜的环境条件，还取决于品种类型，母芋、子芋的状态和营养生长阶段[1]，黄新芳等[2]对保存在国家种质武汉水生蔬菜资源圃的287份芋种质资源进行调查后发现：多子芋中只有绿柄品种群和乌绿柄品种群中有少数品种在个别年份能开花，且乌绿柄品种群开花的比例高于绿柄品种群，红紫柄品种群一般不开花。由于芋在自然条件下极少开花，从而限制了芋的有性杂交育种，因此诱导芋开花是进行杂交育种的前提条件。

赤霉素对芋开花有明显的促进和诱导作用。常用的处理方法有：萌动种芋浸泡、移栽前植株浸泡、叶鞘基部滴定、生长点注入和叶面喷施[5～6]。用赤霉素处理的植株，大约6周后出现剑叶，预示着芋从营养生长转变为生殖生长。100～1500 mg/L赤霉素水溶液，均能不同程度的诱导芋开花，且开花数增加、花期变长。Wilson研究表明在1500 mg/L的赤霉素水溶液中添加0.25%的表面活性剂进行叶面喷施，对芋诱导开花的效果最好，植株的开花率达到75%～100%。但是大部分品种诱导出的均为不正常花序，如产生两个肉穗花序[4]、雄性不育或者雌性不育等，Ivancic[6]指出降低赤霉素浓度有利于诱导正常佛焰花序，250 mg/L的处理效果最好。

桂直树发现经过赤霉素诱导后，仅一个品种能产生正常花序；自然条件下不易开花的品种大都诱导出无肉穗的未展开佛焰苞 （仅有苞片和花柱，而无雄性和雌性器官），并指出赤霉素的刺激作用是一个持续的过程而不是一蹴而就的。

1.2 芋杂交技术

Ivancic等[5]都对芋杂交方法进行了描述，方法基本一致，芋的杂交技术流程包括人工去雄、授粉、套袋等过程。其中人工去雄是确保得到杂交种的关键。芋的肉穗花序由顶端到基部可分为4个部分，即：附属器、雄蕊区、中性区和雌蕊区。中性区和附属器是不育的部分。去雄时切除上部雄花穗即可。一般在早上进行，选择生长健壮、性状优良的母株，当肉穗花序仍包裹在佛焰苞中，尚未显色的时候，用刀片在不育部分（花序中部收缩处）纵切一刀，去除雄花穗，然后剥除雌花穗外包裹的佛焰苞。去雄之后，可以立即进行授粉，如花期不遇，则可用硫酸纸袋将柱头包裹，10 d内柱头都具有接受花粉的能力。芋的花粉一般可以在干燥低温下保存1周。用毛笔将花粉蘸到柱头上，然后继续用硫酸纸袋包裹，以防止昆虫传粉污染柱头。授粉4～5周后，浆果变软成墨绿色，有些品种变成淡黄色、浅棕色、橙色或黑色时即可采收，平均每个花序收种子350粒。

1.3 芋杂交种子的处理

芋种子从浆果中取出后，当即播种，发芽率最高，能达到96%。如不立即播种，则自然晾干后，室温干燥保存，能确保长时间保持种子活力。但Tyagi等将巴布亚新几内亚栽培种的杂交种子干燥到湿度为12%，9%，6%和3%，其相应的发芽率分别为80%，72%，68%和78%，推测种子发芽率与种子湿度没有显著关系。且Wagih[7]发现室温保存，种子的活力急剧下降，放于4℃，低温保存，90 d后种子的生活力降低了30%。因此芋种子自然晾干后，可低温干燥贮存，但不宜贮存过久，以尽快播种为好。

为了提高种子的萌发率，萨摩亚群岛的研究所发明了水床萌发法[6]，即在一个贮水池中放入装满土的瓦盆（水面低于盆边），待盆土浸湿后，将芋的小粒种子均匀撒在土面，然后用透明的塑料膜将水池覆盖，5～7 d后芋开始萌发，最高萌发率达到100%。

研究发现很多种子用上述方法仍不能正常萌发。Wagih[7]认为芋种子携带的大量真菌严重抑制了种子的萌发。通过采用种子抢救的方法，即将种子消毒以后接种到灭过菌的用水湿润的滤纸、用液体MS湿润的滤纸、固体MS培养基中，种子萌发率到达86%，93%和98%。表明固体MS培养基中最适宜芋种子的萌发，且种子萌发和成苗的速度最快。

2 芋杂交技术的应用

2.1 新品种选育

目前国外的芋育种主要是二倍体芋 （魁芋）之间杂交选育，1984年萨摩亚的MPI（Ministry of Primary Industries）培育出杂交新品种SAMAO Hybrid,在斐济3 a品比试验中，该品种比当地传统的栽培品种高产50%以上。1988年IRETA（The Institute for Research,Extension and Training in Agriculture）以产量高、口感佳的芋材料作母本，以干物质含量高的、对芋头疫病抗性强、耐干旱的芋材料作父本，在杂交后代中选育出各性状均优良的品种Alafua sunrise。这两个品种在斐济、西萨摩亚和美国的萨摩亚群岛均有较大的推广面积。Wilson报道可通过杂交后代选择优良个体培育新的品种，并制定了芋杂交育种路线图。

Cox指出由于芋头疫病的影响，1940-1980年造成巴布亚新几内亚的芋头减产约50%，许多当地农民改种其他作物（如马铃薯）。因此1993年巴布亚新几内亚的国家农业研究中心（NARI）开始了芋的抗性育种工作，他们通过杂交选育与抗病接种鉴定来培育出高抗芋头疫病、产量高、口感好的芋头新品种，所选育芋头的抗性较好，具有抗性稳定的特点[8]。Singh D等[9]报道通过杂交育种首次在巴布亚新几内亚选育出3个高抗芋头疫病的品种。

印度的CTCRI（The Central Tuber Crops Research Institute）拥有芋种质资源424份，他们通过大量的二倍体种间杂交组合，在4280个杂交后代中分离出802个（18.7%）比对照产量高、耐贮藏、无辛辣味、早熟的株系，最后选育出7个优良的杂交种，分别命名为vizH-2，H-3，H-4，H-12，H-13，H-120，H-160。由于三倍体的产量要高于二倍体，所以最近的研究是将二倍体诱导成四倍体，并研究四倍体的开花习性，试图与二倍体杂交培育新的三倍体，创造新的种质[10]。

2.2 遗传学分析

Ivancic等[5]报道芋的种间杂交能产生大量的种子，这些种子萌发后形成不同的个体，育种家对这些材料进行系统的分析与评估的工作量是很大的，因此作者对芋的主要农艺性状作了线性分析，认为芋肉的颜色与叶柄颜色相关性为0.532；芋的纤维素含量与茎基部颜色相关性为0.574；芋肉的颜色与芋的纤维素含量相关性为0.744。因此可以在芋生长的早期对芋的农艺性状作出科学的评估，这样就很大程度地提高了育种效率。

Isshiki等[11]通过二倍体芋间的杂交发现，极少数杂交后代为三倍体，因此认为三倍体的起源是由未发生减数分裂雌配子与正常的雄配子受精形成的。

José Quero-García等[12]研究了芋头主要农艺性状的遗传力。研究表明，子芋数量和干物质含量的广义遗传力和狭义遗传力都比芋质量、芋的形态（芋的横径与纵径）高。且当父母本的遗传差异较大时，农艺性状的遗传力相应增大。各性状的相关性研究表明，子芋数量和干物质含量与匍匐枝的数量呈极显著负相关，且子芋的数量直接影响芋头的田间产量。

2.3 分子作图

Quero-Garcia等[13]绘制了世界第1张芋遗传图谱，作者通过赤霉素诱导开花进行人工杂交，构建了两个F1群体，分别采用AFLP和SSR标记进行绘图，其中24个标记在两张遗传图谱中具有良好的共线性。并且找到了控制芋产量和尺寸（芋横径与纵径）的QTL位点，同时也鉴定了控制芋肉黄色的显性基因位点。下一步计划是利用大量的SSR标记充实现有的图谱，对其他重要性状进行QTL定位。

3 存在的问题与展望

现在生产上栽培的传统农家品种，不能满足现代商业的需求，如高产、优质、抗病，而国内芋新品种的选育，特别是杂交育种仍属空白，因此，亟需开展杂交培育新品种的工作。

芋在自然条件下极少开花，要进行杂交育种就必须先诱导开花，目前芋的诱导开花的方法主要赤霉素诱导，但是目前该技术体系还不成熟，容易诱导出畸形花序，因此需要对赤霉素诱导技术进行优化，同时还可以考虑其他因素对诱导开花的影响，如：温度、湿度、光照等。

芋的二倍体种间杂交技术的应用为新品种的选育提供了条件，同时也为开展芋的遗传学、遗传图谱的研究、系统发育学等方面打下了基础，目前芋的遗传学分析还不够深入，主要农艺性状的遗传规律还不够清晰，不能将各种优良性状聚合到一起，这也是需要解决的问题之一。目前，我国三倍体芋（多子芋）还有较大种植面积，将二倍体育种的技术应用到三倍体育种上，也具有非常重要的意义。可以尝试进行大量二倍体杂交产生三倍体，或将二倍体加倍后与二倍体杂交。

相信在不久的将来，芋的杂交育种技术会逐渐成熟，芋也可以像其他蔬菜一样利用杂交优势；同时遗传学的研究也是进一步研究的方向。

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Progress of Research on Hybridization in Taro[（L.）Schott]

SUN Yalin,KE Weidong,HUANG Xinfang,LI Minghua

Hybridization,breeding,genetic analysis were reviewed in taro.The questions and research orientation in the future of hybridization were also discussed in taro.

Taro(L.)Schott];Germplasm resource;Flowering induced;Hybridization for breeding

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.16.005

孙亚林，男，硕士，从事水生蔬菜花卉研究与推广，电话：027-88116313。E-mail：sunyalin08@sina.com

009-07-22