桂北典型岩溶区植物alpha和beta多样性特征及影响因素

2024-05-06王光军刘绍华徐永福罗为群

生态学报 2024年7期

钟萍,王光军,刘绍华,徐永福,罗为群

1 中国地质科学院岩溶地质研究所,自然资源部/广西岩溶动力学重点实验室,联合国教科文组织国际岩溶研究中心,桂林 541004 2 广西平果喀斯特生态系统国家野外科学观测研究站/百色平果喀斯特生态系统广西野外科学观测研究站,平果 531406 3 中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙 410004 4 南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙 410004 5 中南林业科技大学林学院,长沙 410004

了解植物多样性特征及维持机制有助于森林资源的可持续开发利用和有效保护。alpha多样性和beta多样性描述局域物种多样性的两个层次,alpha多样性多用于评估群落内的物种丰富度和多样性;beta多样性则度量环境梯度下群落间物种组成差异[1]。根据POD法[2]可将beta多样性分解为物种周转组分和丰富度差异组分,物种周转组分表示由于环境过滤、历史事件等造成不同地点间物种替代,导致群落间物种丰富度产生差异;丰富度差异组分表示由于干扰或物种稀疏等生态过程造成群落间物种丰富度不同[3—4]。通常认为,在制定生物多样性保护战略时,当物种周转组分贡献高,策略应保护多个地点,而当丰富度差异组分占比较高时则优先保护物种多样性较高的地点[5]。大量研究表明,植物群落多样性受到古环境、现代环境(气候、地形、土壤等)、区域生物多样性和群落生物量等生物因子和非生物因子的影响[6—8]。母岩是土壤形成的基础物质,是景观演化和生物定植的关键影响因素[9],通过影响生境适宜性形成不同的植被生长势[10]。Ott[9]研究证实全球尺度上硅质碎屑岩、深成岩和变质岩比碳酸盐岩具有更高的归一化植被指数。Hu等[11]在青藏高原开展的研究证实母岩和风化等地质效应直接影响生物多样性,并通过与生物多样性和当代环境的相互作用间接影响生态系统功能。母岩对区植物多样性是否产生显著影响?已成为地学、植物学和生态学共同关注热点。

岩溶区是物种形成的主要场所和重要的生物多样性方舟[12]。我国岩溶总面积占国土面积1/3[13],其中西南岩溶地区面积超过50万km2,是世界上最大的连续喀斯特片区,是长江和珠江流域上游的重要生态屏障[14],具有岩性背景复杂、母岩类型多样、生物类群丰富、生态系统脆弱等典型特征[15]。由于地质背景和过度人为干扰,岩溶区植被严重存在退化的现象。区域内残存原生林极少,常见小片孤立天然次生林、人工乔木林和灌木林覆盖,多以稀疏灌丛、灌草覆盖。岩溶植被对维持生态系统结构和功能稳定极其重要[16],近年我国先后启动了石漠化综合治理、天然林保护等重大工程,岩溶生境现存次生林是石漠化植被恢复重建的重要参考范本[16],植物群落组成与物种多样性机制已成为岩溶森林生态系统研究热点之一[17]。以往研究多集中关注岩溶植物群落结构[16]、植物适应策略[18]、植被恢复对土壤质量的影响[19]等,而对岩溶区植物多样性特征及其影响因素的研究较少。依据钙、镁含量差异,岩溶碳酸岩主要有灰岩和白云岩两种典型母岩。根据1:20万数字地质图[20],桂北母岩以碎屑岩、灰岩、碳酸岩混合沉积(如灰岩夹白云岩、白云岩与灰岩互层等)为主(约占77%),其它母岩约占23%。桂林有“岩溶的首都”之称,其冠岩和恭城岩溶地貌发育最为典型。因此,本文以桂林冠岩、恭城典型母岩的天然次生林为研究对象,运用样方调查法,分析碎屑岩、纯碳酸岩、碳酸岩混合沉积等不同母岩植物alpha和beta多样性特征,探讨岩溶区植物多样性对母岩等环境因子的响应,以期为桂北乃至中国西南岩溶区植被恢复和保护修复提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区桂林的两个典型岩溶区(图1):冠岩岩溶区(110°21′—111°36′E, 25°0′—25°15′N)和恭城岩溶区(110°45′—111°0′E, 24°45′—25°4′N),地貌为典型的岩溶地貌,地形以山地丘陵为主。气候均属亚热带季风气候,四季分明,雨热同期,年平均气温19.4℃,年平均降雨量为1804.4 mm。根据中国地质科学院岩溶地质研究所提供的1:5万区域地质图,研究区内以灰岩为主、灰岩夹白云岩和碎屑岩占比次之、其它碳酸岩混合沉积(如白云岩与灰岩互层)、碳酸岩夹碎屑岩、第四系等母岩零星分布,出露地层主要属泥盆系和石炭系地层。植被主要为亚热带常绿、落叶阔叶混交林,乔木层优势种为香樟(Cinnamomumcamphora)、枫香树(Liquidambarformosana)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)等。灌木层优势种主要有龙须藤(Bauhiniachampionii)、红背山麻杆(Alchorneatrewioides)以及藤本植物菝葜(Smilaxchina)等。草本层优势种主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、芒(Miscanthussinensis)、波缘冷水花(Pileacavaleriei)、刺头复叶耳蕨(Arachniodesaristata)等。

图1 研究区及样地分布概况Fig.1 Location of plots and study area

1.2 样地设置与群落调查

2018年8月与2019年8月,根据中国地质科学院岩溶地质研究所提供的1∶5万区域地质图结合实地林分勘查,研究区内设置了天然次生乔木样地24个(图1),其中8个灰岩样地,6个碎屑岩样地,4个灰岩夹白云岩样地,2个第四系样地,2个碳酸岩夹碎屑岩样地,1个白云岩与灰岩互层样地,1个碳酸岩与碎屑岩互层样地。剔除未达统计学重复的母岩样地,共18个样地3种母岩纳入统计分析。每个样地设置乔木样方1个(20 m×30 m),对样方内乔木每木检尺(DBH≥3 cm),记录种名、树高、胸径、冠幅等。沿乔木样方对角线设置灌木样方3个(5 m×5 m),沿对角线及中心设置草本样方5个(1 m×1 m),分别进行灌草调查,记录灌木种名、基径、高度等,记录草本种名、数量、盖度、平均高度等。

调查时,记录每个样地的经纬度、坡度、坡向、坡位、海拔、林下基岩裸露率、土层厚度等基本信息。其中,林下基岩裸露率为样地内无植被覆盖的裸露基岩所占比例[21—22]。土壤厚度根据土壤剖面确定[23],每个样地随机挖取3个剖面,剖面深度以挖至基岩为准,据3个剖面的深度判断样地的土层厚度。按土层深度0—10 cm、0—20 cm、0—40 cm、0—100 cm、>100 cm将其划分为极薄、较薄、薄、中厚、深厚。利用环刀法测得土壤含水率。样地基本信息见表1。

表1 样地基本信息表Table 1 Basic information table of sample land

1.3 多样性测度

将每个样地植物的原始丰度数据转为“样方-物种”矩阵后计算植物alpha和beta多样性。本文选用物种丰富度(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(E)4个常用指数测度群落的alpha多样性[24],通过R软件vegan程序包[25]中diversity函数计算各林层多样性指数。根据乔木层、灌木层和草本层对群落结构与功能的贡献,分别赋予0.5、0.3、0.2的权重,计算各样地整体的多样性[26],采用算数平均值和标准误表示三种母岩的植物alpha多样性。beta多样性通过adespatial程序包[27]中的beta.div.comp函数计算并分解,获取不同母岩的总体beta多样性、物种周转组分和丰富度差异组分占比及配对样方间的Bray-Cruits相异度距离矩阵[4]。

1.4 数据分析、处理

首先运用单因素方差分析和Tukey-HSD检验,分析植物alpha多样性特征。基于配对样方间的Bray-Cruits距离矩阵运用非度量多维度排序(NMDS)和Anosim分析分析植物beta多样性特征。采用Pearson相关性分析植物alpha多样性与母岩、土壤、地形等环境因子的相关性,由于4个alpha多样性指数趋势一致,故仅选取Shannon指数绘制相关性热图。运用Mantel检验分析母岩、土壤、地形等环境因子对植物beta多样性的影响。

分析时,坡度、坡向经过正弦转换为线性变量;坡位用赋值法,按平地、山脊、鞍部、上坡、中坡、下坡、全坡的顺序转换为数值变量,用1—7表示;土层厚度按极薄、较薄、薄、中厚、深厚的顺序赋值,用1—5表示;母岩按灰岩、碎屑岩、灰岩夹白云岩顺序分别用1—3表示。为消除量纲的影响,对数据进行标准化处理。

数据整理在Excel 2010中完成,分析与绘图在R 4.1.3[28]中完成。

2 结果与分析

2.1 物种组成特征

调查样方内共记录乔木86种,隶属于35科62属,壳斗科(10种)、樟科(8种)、大麻科、豆科、桑科(6种)为优势科;记录灌木93种,隶属于35科63属,其中豆科记录数量最多(10种),大戟科次之(7种);记录草本56种,隶属于31科47属,禾本科(6种)为优势科,并蕨类植物17种。不同母岩样地物种组成存在明显差异,如青冈(Quercusglauca)、木樨(Osmanthusfragrans)、翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)、花梨木(Anibarosaeodora)仅记录在碎屑岩、灰岩样地中,山牡荆(Vitexquinata)、桂林槭(Acerkweilinense)、花榈木(Ormosiahenryi)、阔叶十大功劳(Mahoniabealei)等仅在灰岩样地中有记录,半蒴苣苔(Hemiboeasubcapitata)、牛耳朵(Primulinaeburnea)、波缘冷水花等仅出现在林下基岩裸露率更高的灰岩样地中。

2.2 植物多样性特征

alpha多样性指数的单因素方差分析结果显示(图2),不同岩性间丰富度指数、Simpson指数、Shannon指数及均匀度指数特征一致,均为灰岩最高(S=43.50±1.25, D=0.85±0.01, H′=2.30±0.04, E=0.85±0.01),碎屑岩次之(S=35.00±2.73, D=0.81±0.02, H′=2.04±0.09, E=0.82±0.02),两者之间丰富度指数差异性显著(P<0.05),Simpson指数、Shannon-Weiner指数及均匀度指数差异不显著。岩溶区灰岩夹白云岩多样性最低(S=27.25±2.16, D=0.66±0.05, H′=1.56±0.13, E=0.70±0.03)且与灰岩、碎屑岩均存在显著性差异(P<0.05)。

图2 不同母岩植物alpha多样性指数箱线图Fig.2 Boxplots of alpha diversity indices of plants from different bedrocks箱体上中下线分别为75、50和25分位数,虚线为平均数;不同字母表示组间存在显示差异(P<0.05,ANOVA, Tukey-HSD test)

NMDS分析显示(图3),不同母岩植物群落物种组成存在极显著差异。Bray-Cruits相异度距离矩阵(表2)显示,同一母岩样地的植物组成也存在较大相异性。不同岩性beta多样性组分分解特征一致(表3),均为物种周转组分占比(82.86%—84.49%)高于物种丰富度组分占比(15.51%—17.14%)。研究区整体beta多样性为0.44,其中物种周转组分贡献85.08%,物种丰富度组分贡献14.92%(表2)。可见,研究区内林分异质性较高,植物群落相似性较低,周转组分对该区域物种组成差异的贡献占主导地位。

表2 配对样地的Bray-Cruits相异度距离矩阵Table 2 Bray-Cruits dissimilarity distance matrix for paired plots

表3 植物beta多样性及组分特征表Table 3 Characterization of plant beta-diversity and components

图3 配对样地间植物Bray-cruits距离的NMDS排序图Fig.3 NMDS ranking plot of Bray-cruits distance for plants in paired plots图中的1—18代表不同的样地;stress值为0.109<0.2,排序结果合理;显著性检验基于Anoism分析

2.3 植物多样性与环境因子的相关性分析

Pearson相关性分析表明(图4),Shannon多样性指数与母岩、土壤厚度显著负相关(P<0.05),与基岩裸露率显著正相关(P<0.05),且与母岩相关性最强(r=0.81),与海拔等地形因子无显著相关性。母岩、基岩裸露率、土壤厚度是影响研究区植物alpha多样性的重要因素。Mantel Tests分析表明(图5),岩溶区植物beta多样性与基岩裸露率呈极显著正相关(P<0.01),与母岩、土壤厚度显著正相关(P<0.05),与其它环境因子无显著相关关系。即岩溶区样地间植物组成差异随基岩裸露率、母岩、土壤厚度的差异增大而增大,其中基岩裸露率与beta多样性相关性最强(r=0.52),是影响研究区植物群落beta多样性的主要因素。

图4 植物alpha多样性与环境因子相关性热图Fig.4 Heat map of the correlation between plant alpha diversity and environmental factors Shannon:Shannon多样性指数;Bedrock:母岩;Bedrock exposure rate:基岩裸露率;Soil thickness:土壤厚度;Water content:土壤含水率;Altitude:海拔;Slope:坡度;Aspect:坡向;Slope position:坡位。颜色梯度及图中数字表示Pearson相关系数r,*为显著性标记,* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001

图5 植物beta多样性与环境因子相关性Fig.5 Correlation between plant beta diversity and environmental factors基于Bray-Curtis距离通过Mantel检验得出的植物群落组成与环境因子之间的关系;线宽代表部分Mantel的r统计量,线条颜色代表统计显著性,颜色梯度表示Pearson相关系数

3 讨论

调查共记录乔灌草235种,其中壳斗科、樟科、大麻科、豆科、桑科、大戟科为优势科。由于特殊地质化学背景,岩溶区基岩裸露率高,土壤深浅不均且偏碱性,喜钙、耐旱耐碱、且有发达根系的植物才能在该生境中生长[29]。如壳斗科青冈,深根性直根系,耐旱耐瘠薄,生长中速,适应性及天然更新能力强,因此在岩溶区广泛分布。不同母岩植物多样性和群落组成存在显著差异,母岩、基岩裸露率、土壤厚度是影响桂北岩溶区植物alpha和beta多样性的重要因素。相关性分析表明母岩对基岩裸露率和土壤厚度有显著影响,母岩不仅对植物多样性产生直接影响,可能还通过影响基岩裸露程度、土壤厚度和含水对植物多样性产生间接影响。这与其它区域相关研究基本一致[30—32]。在青藏高原东南部对比不同岩层生物群落的研究表明,土壤母岩对生物多样性产生直接影响[11]。Jiang[33]、Liu等[34]相关研究证实不同母岩的矿物组成和风化速率不同,控制所发育土壤的厚度、缝隙结构和持水能力,因而决定木本和草本植物的覆盖与生长。碎屑岩发育土壤土层深厚、养分含量更高[35],适宜植物生长,组成和多样性往往较为丰富。与碎屑岩相比,灰岩、灰岩夹白云岩等碳酸岩具有较强的可溶蚀性,其形成的生境基岩裸露率更高,岩石缝隙结构有利于根系较深的树种生长[34],所发育土壤土层浅薄且钙含量较高,导致石生性、喜钙性的岩溶区特有种、适宜种(如大叶土蜜树Brideliaretusa、桂林槭、波缘冷水花、牛耳朵等)和适生能力强的随遇种(如青冈、木樨、香樟等)着生[36]。因而,植物多样性更为丰富,且植物组成与碎屑岩相异性明显。此外,母岩通过影响养分迁移和土壤养分含量对植物分布和组成产生间接影响可能是潜在影响机制。植物生长需要的磷、铁等营养元素来源于母岩,且养分有效性可能受到土壤-母岩界面的化学和物理过程的控制[37—38],董茜等[31]、Wang等[39]研究发现灰岩、灰岩夹白云岩、碎屑岩的土壤养分存在显著性差异,进而影响植物多样性。作为研究区内碳酸岩混合沉积的典型类型,灰岩夹白云岩的基岩裸露率较低、土层中厚,生境异质性显著低于灰岩;所发育土壤元素背景值受多个岩性端元的影响[40],养分含量往往低于灰岩、碎屑岩发育土壤[31,35,41],故植物丰富度和多样性显著低于灰岩与碎屑岩。

岩溶区林分异质性较高,植物群落相似性较低。不仅不同母岩的植物组成存在显著性差异,同一母岩样地的植物组成也存在较大相异性。这可能与基岩裸露率对植物组成差异影响最大有关。因为基岩裸露形成石面、石缝、石沟等特殊小地貌,土层深浅不一且土被不连续,丰富了小尺度上的生境异质性[42—43],极大地影响植物的空间分布和多样性。分解beta多样性发现,物种周转组分对该区域物种组成差异的贡献占主导地位。理论认为,环境过滤、竞争、地理隔离等是导致物种替换的潜在机制[44—45]。基岩裸露、母岩和土壤厚度共同促进小生境高度异质性可能是影响桂北岩溶区植物种生态位竞争和物种周转的原因。因此,建议开展岩溶区森林生态系统保护工程时应对岩溶区和碎屑岩区森林多处加以保护。此外,本文分析显示海拔等地形因子与植物多样性无显著相关性,可能是由于调查样地的山体陡峭矮小,海拔、坡向等地形因子对光热资源分配的影响较小,而对植物组成和多样性无显著影响。