周新 陈功喜 赵香龙 张浩天 闫金浩 王建林

摘要：由于黑青稞受当地自然环境以及土壤盐碱化等因素的影响，使得黑青稞产量较低，通过研究磷肥配施硫酸锰来分析对黑青稞生物量及光合特性具有重要研究意义。以隆子黑青稞为试验材料，采用随机区组试验，设置不施磷和锰（CK）、磷肥（P）、硫酸锰（Mn）和磷肥配施硫酸锰（P+Mn）4个处理对黑青稞旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及生物量的影响。结果表明，地上部分生物量与总生物量皆表现为 P+Mn＞P＞Mn＞CK；P+Mn、P和Mn处理较CK根系生物量分别提高61.9%、38.03%、17.95%；随着花后生育进程的推进，不同处理的叶绿素相对含量表现为P+Mn>P>Mn>CK；与CK相比，单施磷肥和单施硫酸锰都可以提高黑青稞的旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率及生物量，磷肥配施硫酸锰可进一步提高黑青稞旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率及生物量。综上，磷肥配施硫酸锰可协同增效，促进黑青稞光合产物的生产和积累，进而提高黑青稞生物量。

关键词：磷肥；硫酸锰；黑青稞；生物量；光合特性

中图分类号：S512.306  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）03-0109-05

青稞（Hordeum vulgare L. var. coeleste Linnaeus），又称为裸大麦，属大麦变种，成熟期内外稃壳与颖果分离致其籽粒裸露［1］，是藏族的主要食物和酿造青稞酒的主要原料［2-3］，根据颜色分为白青稞、花青稞、黑青稞、紫青稞等［4］。研究表明，黑青稞是一种含有营养素和生物活性化合物的、促进健康的主食，包括膳食纤维、蛋白质、维生素、矿物质元素、β-葡聚糖、黄酮和多酚［5-7］。目前，黑青稞产业在当地农村经济中占有重要地位，已成为西藏农牧业的支柱产业，但受当地自然环境条件和栽培措施的限制，产量较低，因此研究磷肥配施硫酸锰对黑青稞的影响，对于当地农业经济发展具有重要意义。

叶绿素是光合作用的前提，其含量直接影响光合作用［8］。光合作用是作物产量形成的物质基础，植株干质量的90%～95%来自光合作用的有机物，较高的光合性能可以促进作物生物量的积累［9-10］。郭江等研究发现，作物的生长有赖于光合作用合成有机物，光合能力的强弱决定了作物产量的高低［11］。作物的光合作用受多种因子调控，其中肥料直接影响作物光合作用过程。作物对磷素和硫酸锰的充分利用有利于光合性能的提高，进而影响生物量的积累，生物量的增加有利于作物高产优质，所以磷肥与硫酸锰合理运筹是调控作物光合性能及生物量的重要措施。磷不仅是核酸、蛋白质、磷脂等有机化合物的重要组成成分，同时又参与植物体内光合作用与呼吸作用、酶的活化与失活、信号转导等多种生理过程［12］。适量的磷素供应有利于促进作物幼苗生长、新根发育和植株体内糖分积累，从而加快生长发育进程和生殖器官形成，同时能够补偿水分胁迫所导致的叶面积减小、叶片伸展缓慢等不良反应，有利于促使干物质生产，减少产量损失［13］。磷缺乏会导致牧草老叶提前衰老，新叶发育迟缓［14］。王帅等的研究表明，长期施用磷肥能显著提高玉米叶片叶绿素含量和净光合速率，延长有效光合持续时间，有效提高玉米的光合作用，从而增加产量［15］。锰作为影响光合作用最主要的微量元素之一，不仅参与光合作用中的电子传递，还与叶绿素的合成有关［16-17］。锰可以促进种子的发芽，还有利于植物结实，缺锰与锰过多均会造成营养失调及植物锰的毒害，植物缺锰时叶绿素结构被破坏，抑制光合作用［18］。马光恕等采用不同浓度的硫酸锰叶面喷施处理，适量的硫酸锰液叶面喷施处理能有效提高马铃薯叶片中叶绿素含量、根系活力和净光合速率，从而增加产量［19］。孟祥萍等的研究表明，适宜浓度锰素浸种能够有效提高小麦苗期的光合特性，促进根系发育［20］。目前关于磷肥与硫酸锰的研究在马铃薯、大豆、玉米上的应用已经趋于成熟，但尚未见到磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶光合性能及生物量方面的报道。为此，本研究设计了4个处理：不施磷和锰（CK）、磷肥（P）、硫酸锰（Mn）和磷肥配施硫酸锰（P+Mn），比较分析了磷肥配施硫酸锰对黑青稞生物量及旗叶光合特性的影响，为当地黑青稞合理施肥方案提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2022年3—9月在西藏山南市隆子县忙措村（28°07′28.52″N，91°53′93.06″E）进行，海拔为3 797 m，属高原温带半干旱季风气候，黑青稞生育期年平均日照时数为2 995.6 h，年平均日照时数为3 005.9 h，年降水量297.41 mm，年平均温度 5.5 ℃，年无霜期为238.3 d，日温变化幅度大，紫外线辐射强，因此土壤蒸发蒸腾作用强。土壤基本理化性质：有机质含量14.59 g/kg，pH值8.69，全氮含量0.85 g/kg，有效磷含量6.21 mg/kg，速效钾含量115.37 mg/kg。可见，试验地土壤pH值高，表现为碱性，总体上土壤养分不高，肥力水平偏低。

1.2 试验材料

供试黑青稞品种为六棱型隆子黑青稞地方品种（由西藏自治区山南市隆子县农业农村局提供）。供试过磷酸钙（有效磷P2O5含量 12.0%，水溶性磷P2O5含量 7.0%，S含量 8.0%），為甘肃白银虎豹化工有限公司生产；硫酸锰，为成都蜀星饲料有限公司生产。其余常规肥料分别为尿素（含N 46.0%）和硫酸钾（含K2O 50.0%、S 18.0%）。

1.3 试验设计

以标准施氮量135 kg/hm2、135 kg/hm2 K2O（用硫酸钾 270 kg/hm2）为基肥。标准施肥量按照磷量135 kg/hm2 P2O5（用过磷酸钙1 125 kg/hm2）、硫酸锰用量22.5 kg/hm2。采用多因素随机区组试验，设4个处理，3个生物学重复，统一使用旋耕耙平相同的新型播种机播种。小区面积9.6 m2，每个小区长8 m、中间间隔50 cm，4个处理分别为：（1）'空白对照（CK），不施磷和锰（0 kg/hm2）；（2）施磷处理（P），每个小区施用磷肥1.07 kg；（3）施锰处理（Mn），每个小区施用硫酸锰21.6 g；（4）组合处理（P+Mn），每个小区施用磷肥1.07 kg+硫酸锰21.6 g。

1.4 测定项目和方法

1.4.1 生物量测定 参照东强等的方法［21］，于黑青稞成熟期取样，按株收获，测定地上部不同部位茎、叶、籽粒、穗余部和根系生物量，以上各部分统一放入烘箱，先于105 ℃杀青20 min，随后于65 ℃烘至恒质量，再用天平称取干质量。

1.4.2 旗叶叶绿素含量测定 待旗叶完全展开后，对每小区长势基本一致的10株黑青稞的旗叶进行标记，利用SPAD-502叶绿素仪（日本Konica公司）在花后7、14、21、28、35 d测定旗叶叶绿素相对含量，避开叶脉，在叶脉两侧各取3个点测量，3次重复，计算平均值。

1.4.3 光合特性指标测定 于黑青稞开花后 7、14、21、28、35 d的09：00—11：00，在无风晴朗的天气选取长势一致的10株黑青稞，使用 Li-6400XT测定黑青稞旗叶的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率。

1.5 数据分析

采用Excel进行数据统计，用DPS数据处理系统进行方差分析以及差异显著性检验，用Origin 2022制图。

2 结果与分析

2.1 磷肥配施硫酸锰对黑青稞生物量及器官间分配的影响

由表1可知，地上部分生物量与总生物量皆表现为P+Mn＞P＞Mn＞CK。P+Mn处理根系生物量较CK提高61.97%，根冠比提高6.94%；P+Mn处理较P处理根系生物量提高17.34%，根冠比提高1.32%；P处理较Mn处理根系生物量提高17.03%，根冠比提高1.33%；P、 Mn处理根系生物量较CK分别提高38.03%、17.95%，根冠比分别提高5.56%、4.17%；施用磷肥和硫酸锰后，黑青稞根冠比均有提高，说明磷肥配施硫酸锰对黑青稞根系生长发育具有促进作用。可见，磷肥与硫酸锰均可以提高黑青稞干物质积累量。

2.2 磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶SPAD值的影响

SPAD 值代表植物叶片叶绿素含量的相对值，在一定程度上反映植物光合速率的大小，是衡量小麦生长发育的一个指标。由图1可知，不同处理黑青稞旗叶叶绿素相对含量随着发育进程的变化呈现先增高后降低的趋势，在花后14 d达到最大值，因为该阶段处于籽粒灌浆速率高峰期；在花后28 d，由于叶片干枯等原因，叶绿素相对含量快速下降。在各个测定时期，不同处理的SPAD值表现为P+Mn>P>Mn>CK，除花后21 d时P+Mn处理与P处理差异不显著外，其余差异均显著。

2.3 磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶净光合速率的影响

净光合速率是说明同化物生产状况最有利的光合指标，较高的净光合速率利于空气进入叶片内部，从而使外界空气到叶片羧化部位间的阻力变弱，这样便于植物自身进行光合作用。由图2可知，不同处理黑青稞旗叶净光合速率随花后生育进程呈下降趋势。在花后各个时期，P+Mn、P、Mn处理的净光合速率均显著高于CK；P处理净光合速率较Mn处理均有增加，除了花后14 d时P处理和Mn处理差异不显著外，其余差异均显著；P+Mn处理净光合速率较P处理均有增加，除了花后35 d时P+Mn处理和P处理差异不显著外，其余差异均显著。表明P处理在开花期后可以提高黑青稞净光合速率，且P+Mn处理与P处理相比净光合速率差异显著，P+Mn处理较P处理在净光合速率协作增效方面优势更为突出。

2.4 磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶气孔导度的影响

由图3可知，不同处理黑青稞旗叶气孔导度随花后生育进程呈先上升后下降趋势，花后14 d气孔导度达到峰值，随后逐渐下降。花后7、14、21、28、35 d，P+Mn处理的气孔导度较CK分别增加34.3%、33.6%、34.6%、33.5%、95.5%；P+Mn处理较P处理提高7.8%、7.5%、3.2%、18.1%、4.0%；P+Mn 处理较Mn处理提高17.9%、20.8%、21.2%、32.8%、80.9%；P处理较Mn处理提高9.4%、12.4%、17.4%、12.5%、73.9%；P處理气孔导度值较Mn处理呈上升趋势，磷肥添加硫酸锰条件下，各花后时期均显著升高。

2.5 磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶胞间二氧化碳浓度的影响

由图4可知，不同处理黑青稞旗叶胞间CO2浓度随花后生育进程呈上升趋势，花后35 d胞间CO2浓度达到峰值。花后7 d，黑青稞旗叶胞间CO2浓度从大到小表现为P+Mn>P>Mn>CK，其中P+Mn处理下旗叶胞间CO2浓度为236.0 μmol/mol，比对照高42.0 μmol/mol；花后14 d各处理黑青稞旗叶胞间CO2浓度较花后7 d略有上升，此时各处理黑青稞旗叶胞间CO2浓度表现为P+Mn>P>Mn>CK，但是P处理与Mn处理之间没有显著差异；花后 21 d，各处理总体旗叶胞间CO2浓度高于花后14 d，对照与其他处理存在差异显著，但P+Mn处理与P处理没有显著差异；花后21～28 d上升幅度较小，P+Mn、P、Mn处理较CK提高33.33、28.33、17.67 μmol/mol；花后35 d，黑青稞旗叶胞间CO2浓度在272.00～328.33 μmol/mol之间浮动，且CK与各处理间差异显著。

2.6 磷肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶蒸腾速率的影响

由图5可知，不同处理下黑青稞旗叶蒸腾速率在花后14 d达到峰值，随后逐渐下降。花后7 d，黑青稞旗叶蒸腾速率表现为 P+Mn>P>Mn>CK，其中 P+Mn处理下旗叶蒸腾速率为7.67 mmol/（m2·s），比对照高 1.71 mmol/（m2·s）；花后14 d各处理黑青稞旗叶蒸腾速率均较花后7 d高，此时各处理黑青稞旗叶蒸腾速率表现为P+Mn>P>Mn>CK，且各处理之间存在显著差异；花后21～35 d，各处理旗叶蒸腾速率逐渐下降，且CK与各处理间差异显著。

3 讨论

根冠比在一定程度上反映植物地下部分与地上部分的相关性，植株根冠比越大说明植株根系机能活性越大，反之说明植株根系机能活性越小［22］。根冠比過小影响作物水分与养分的供给，根冠比过大影响作物干物质的积累、分配与转运［13］。本研究发现，磷肥可以促进黑青稞生物量的增长，增加黑青稞根冠比；施用硫酸锰可以有效提高黑青稞生物量与根冠比。连慧达等的研究表明，施磷可以改变红小豆的根冠比，增加总根长和根面积，且使地上部和总根干物质量增多；到作物结籽生长阶段，大量的磷素由营养体运输到籽粒中，促进籽粒成熟，实现作物增产［23］。艾佐佐等研究发现，油茶幼苗随着磷浓度的提高，根系地上部、地下部干质量及根冠比呈现上升趋势［24］。高伟等认为，施用磷肥可提高小豆鼓粒期地下部生物量，但磷肥施用过量会降低小豆地上部生物量，可能是由于磷肥过量会影响其他元素的吸收［25］。孟祥萍等认为，锰浸种促进了苗期小麦地上和地下干物质的积累，从而提高幼苗的根冠比，有利于壮苗形成［20］。张晓燕等的研究表明，适量的硫酸锰能够促进荞麦生长发育，促进地上部的同时，还利于根部干物质的积累，生物量增加［26］。本研究结果表明，适量磷肥配施硫酸锰能够增加地上部分生物量、根干质量以及根冠比，利于黑青稞植株形态建成。这与前人的研究结果基本一致。

植物的光合作用是指光合色素利用CO2和H2O把光能转化为化学能贮存在植物体内的过程［27］。叶片是作物进行光合作用的主要器官，旗叶因其处于有利位置，光合活动活跃，可以充分反映作物的光合性能。在施肥条件下，植物体内合成更多的生命代谢物质，植物的整个代谢过程都旺盛很多，因此适量施肥可以明显改善小麦的生理性状和生命活动。钾和磷等参与糖代谢而影响光合产物的合成和运输，缺乏时使光合产物积累受阻，从而影响光合速率［28］。叶绿素反映叶片的生理特性，与叶片的光合作用具有密切联系，适当磷素可以在黑青稞籽粒发育过程中有效提高叶绿素等相关色素的含量［29］，进而提高作物的光合性能。林诚等的研究表明，增施磷肥可以提升水稻叶片净光合速率，从而增加稻谷产量［30］。Thompson等通过对8个热带树种幼苗叶片的研究发现，叶片磷含量与蒸腾速率和光合作用呈正相关，表明磷高施用量可以提高叶片的蒸腾速率［31］。许文一等的研究表明，低浓度的硫酸锰对马铃薯浸种处理，可以提高其苗期叶绿素含量，从而提高其光合性能，明显增加其干物质积累量［32］。Zornoza等研究发现，对白羽扇豆施锰能提高其叶绿素含量和光合作用指标［33］。施益华等的研究表明，硫酸锰能够提高净光合速率，有利于营养物质的积累［34］。本研究表明，磷肥与硫酸锰都提高了黑青稞的叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、CO2浓度和蒸腾速率。这与前人的研究［35-36］基本一致。本研究认为，磷肥配施硫酸锰可以提高黑青稞的叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。目前对于磷肥配施硫酸锰对黑青稞生物量及光合特性的研究基本没有，所以本研究结果对于黑青稞的生产具有一定的参考性。

4 结论

磷肥可以提高黑青稞地上生物量、总生物量，增加黑青稞根冠比；添加硫酸锰后，黑青稞生物量和根冠比均有显著提升。

P和Mn处理较CK可以提高黑青稞的旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率，磷肥配施硫酸锰可以进一步提高黑青稞开花后的光合性能指标，P+Mn处理的协同增效作用明显。

磷肥配施硫酸锰具有协同增效作用，可以促进黑青稞光合产物的生产和积累，进而提高黑青稞生物量，所以P+Mn处理为本试验条件下最佳处理，生产上黑青稞施肥方案推荐135 kg/hm2磷量配施22.5 kg/hm2硫酸锰。

参考文献：

［1］梁寒峭，李金霞，陈建国，等. 黑青稞营养成分的检测与分析［J］. 食品与发酵工业，2016，42（1）：180-182，188.

［2］梁丽静，王松涛，贾俊杰，等. 不同青稞籽粒品质特性与酿酒品质关系分析［J］. 食品科学，2022，43（23）：27-33.

［3］姚豪颖叶，聂少平，鄢为唯，等. 不同产地青稞原料中的营养成分分析［J］. 南昌大学学报（工科版），2015，37（1）：11-15.

［4］林 津，洛桑仁青，周陶鸿，等. 西藏山南隆子县黑青稞与白青稞的营养成分及生理活性物质的比较分析［J］. 食品科技，2016，41（10）：88-92.

［5］Yu L L，Beta L.Identification and antioxidant properties of  phenolic compounds during production of bread from  purple wheat grains［J］. Molecules，2015，20：1-25.

［6］Lattimer J M，Haub M D. Effects of dietary fiber andits components on metabolic health［J］. Nutrients，2010，2：1266-1289.

［7］Francavilla A，Joye I J. Anthocyanins in whole graincereals and their potential effect on health［J］. Nutrients，2020，12：2922.

［8］袁 洋，董奇琦，贾佩岩，等. 间作下不同肥料对玉米花生生长发育、氮代谢及产量的影响［J］. 沈阳农业大学学报，2022，53（2）：129-139.

［9］林荣呈，杨文强，王柏臣，等. 光合作用研究若干前沿进展与展望［J］. 中国科学（生命科学），2021，51（10）：1376-1384.

［10］王启泉. 农业经济作物光合作用研究进展［J］. 乡村科技，2020，11（28）：54-55.

［11］郭 江，郭新宇，郭程瑾，等. 密度對不同株型玉米群体结构的调控效应［J］. 华北农学报，2008，23（1）：149-153.

［12］柯 野，谢 璐，蓝 林，等. 低磷胁迫对甘蔗幼苗生长和生理特性的影响［J］. 江苏农业科学，2019，47（20）：114-118.

［13］沈玉芳，李世清，邵明安. 水肥空间组合对冬小麦生物学性状及生物量的影响［J］. 中国农业科学，2007，40（8）：1822-1829.

［14］唐 博. 磷钼配施对绿豆生长及养分吸收的影响［D］. 滁州：安徽科技学院，2018.

［15］王 帅，杨劲峰，韩晓日，等. 不同施肥处理对旱作春玉米光合特性的影响［J］. 中国土壤与肥料，2008（6）：23-27.

［16］迟 超，金喜军，赵云娜，等. 简述锰营养对作物生产的影响［J］. 现代化农业，2016（8）：13-15.

［17］许文博，邵新庆，王宇通，等. 锰对植物的生理作用及锰中毒的研究进展［J］. 草原与草坪，2011，31（3）：5-14.

［18］马琦琦，李丽君，王 斌，等. 微肥对植物生长作用及施用技术的研究进展［J］. 安徽农业科学，2022，50（13）：4-6.

［19］马光恕，刘 伟，廉 华，等. 叶面喷施硫酸锰对马铃薯生理指标和产量的影响［J］. 长江蔬菜，2012（8）：52-56.

［20］孟祥萍，李春霞，国海燕，等. 锰素浸种对小麦幼苗光合特性及其根系形态与活力的影响［J］. 西北植物学报，2016，36（4）：745-750.

［21］东 强，彭玉琳，张 毅，等. 缓释尿素配施黄腐酸对黑青稞生物量及旗叶光合性能的影响［J］. 高原农业，2023，7（2）：118-124，168.

［22］沈彦合，胡尚连. 不同维生素浸种对玉米幼苗受钠盐胁迫后根冠比和多胺代谢的影响［J］. 西南农业学报，2022，35（11）：2514-2519.

［23］连慧达，裴红宾，张永清，等. 施磷量对不同品种红小豆形态和生理特性的影响［J］. 植物营养与肥料学报，2015，21（3）：792-799.

［24］艾佐佐，袁 军，黄丽媛，等. 磷对铝胁迫下油茶幼苗根冠比及根系形态的影响［J］. 江苏农业科学，2017，45（12）：106-108.

［25］高 伟，郝青婷，张泽燕，等，施氮磷肥对小豆产量、根系形态及光合特性的影响［J］. 作物杂志，2023（1）：109-114.

［26］张晓燕，刘 鹏，徐根娣，等.锰对荞麦根系形态及生理的影响［J］. 浙江农业科学，2006（4）：419-421.

［27］刘高洁. 长期施肥对麦玉两熟作物光合和保护酶活性的影响［D］. 北京：中国农业科学院，2010.

［28］田江梅. 氮磷钾肥对甘薯产量品质影响及光合和养分积累的调控［D］. 重庆：西南大学，2016.

［29］裴雪霞，党建友，王姣爱，等. 钾锌锰配施对冬小麦旗叶叶绿素含量的影响［J］. 河南职业技术师范学院学报，2002（2）：13-15.

［30］林 诚，李清华，王 飞，等. 不同施磷水平对冷浸田水稻磷含量、光合特性及产量的影响［J］. 热带亚热带植物学报，2016，24（5）：553-558.

［31］Thompson J B，Slot M，Dalling J W，et al. Species-specific effects of phosphorus addition on tropical tree seedling response to elevated CO2［J］. Functional Ecology，2019，33：1871-1881.

［32］许文一，王 芳，王 舰. 硫酸锰浸种对马铃薯苗期的影响［J］. 安徽农业科学，2013，41（2）：558-559.

［33］Zornoza P，Sánchez-Pardo B，Carpena R O. Interaction and accumulation of manganese and cadmium in the manganese accumulator Lupinus albus［J］. Journal of Plant Physiology，2010，167：1027-1032.

［34］施益华，刘 鹏. 锰在植物体内生理功能研究进展［J］. 江西林业科技，2003（2）：26-28，31.

［35］李 哲. 锰肥不同施用量对隆子黑青稞生理特性及产量的影响［D］. 林芝：西藏农牧学院，2021.

［36］唐敬芹. 不同磷肥施用量对隆子黑青稞生理特性及产量的影响［D］. 拉萨：西藏大学，2020.