氨基酸的生理作用及含氨基酸水溶肥料在果树上的应用策略

2024-04-08王中华杨青松李慧王金星阚家亮董彩霞李晓刚

江苏农业科学 2024年3期

王中华杨青松李慧王金星阚家亮董彩霞李晓刚

摘要：氨基酸不仅是作物的养分来源，在植物生长发育过程中也发挥重要的信号作用，参与植株生长发育、果实品质形成、逆境抵御等各种生理活动。含氨基酸水溶肥料是以氨基酸（游离态）为主要成分，按照行业标准指标制备的新型肥料，具备溶解性好、见效快、利用率高等特点，近年来在园艺作物生产中得到广泛应用。在当前“药肥减量”政策和低碳农业背景下，新型肥料成为我国肥料行业转型发展的重要突破口，开发绿色、高效的新型肥料成为业内共识；进一步开展氨基酸生理功能研究与新型肥料创制，完善产品施用技术具有重要意义。本文综述氨基酸在影响植物生长和品质形成、增强植株非生物胁迫抵御能力、调控土壤微生物群落、激活植物系统免疫等方面的研究进展，阐述氨基酸制备工艺及含氨基酸水溶肥料产品的现状，并提出含氨基酸水溶肥料产品在果树上的应用策略。

关键词：氨基酸；水溶肥料；果树；高效施肥；应用策略

中图分类号：S660.6 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）03-0021-06

当前面临土壤恶化、极端气候多发、农产品质量提升与环境可持续同步发展等多重挑战。在“药肥减量”政策和低碳农业背景下，新型肥料成为我国肥料行业转型发展的重要突破口，开发绿色、高效的新型肥料，成为业内共识。氨基酸是作物重要的氮素来源之一，不仅参与各种植物生理活动，而且在植株生长发育、抵御逆境胁迫、增强免疫能力、产量和品质的形成等方面具有重要的调控作用。有研究表明，氨基酸还可以作为信号分子，对植物生长发育具有特殊的生物学意义。以游离氨基酸为主要成分制备的含氨基酸水溶肥料，具有溶解性好、见效快、利用率高等特点，近年来发展较快，已在番茄、黄瓜、西甜瓜、草莓等蔬菜瓜果以及花卉园艺作物生产领域得到较多的关注和实践［1-2］。随着柑橘、葡萄、苹果等木本果树产业的发展和优质果品生产的需要，含氨基酸水溶肥的应用也逐步得到重视［3-5］。本文综述氨基酸对植物的有益作用，分析含氨基酸水溶肥料的制备工艺与产品现状，并提出其在果树领域的研发与应用策略。

1 氨基酸对植物的有益作用

氨基酸是土壤中重要的有机氮源。早期研究一般认为，土壤有机氮需要经过微生物矿化分解为无机氮才能被根系吸收利用。现在越来越多的研究表明，在农田、森林、极地生态系统中的很多植物，可以通过根系氨基酸特异性载体蛋白直接吸收氨基酸和肽类作为其氮源［6-8］。如外源甘氨酸施入土壤48 h内，能够被番茄以完整的形式吸收［9］。白菜在混合氮源（铵态氮、硝态氮、甘氨酸比例相同）培养过程中，甘氨酸的氮素营养贡献率高达19%～33%［10］。Brackin等采用微透析技术原位定量研究不同施肥条件下甘蔗对不同氮素的吸收能力，发现甘蔗根系对氨基酸氮的吸收量高于无机氮［11］。Broughton等研究认为，有机氮能够提高植物对氮素的利用效率，并有利于根系的生长发育［12］。

1.1 调控植株生长和品质形成

游离氨基酸是果实发育过程中氮分配的主要形式，在高氮条件下果实的碳水化合物含量减少，其中一个重要原因就是碳向氮代谢转移，导致氨基酸、总氮含量显著上升，影响作物品质的形成［13］。冯顺等研究发现，外源L-谷氨酸处理能够有效提高荔枝单果质量和花青苷含量［14］。在水培系统中，外源谷氨酸（Glu）可以促进水培草莓植株生长、提高单株结果数和产量，并有助于解除草莓的自毒作用［15-16］。叶面喷施含有氨基酸和矿物质的生物刺激剂（biostimulants），使冰山生菜、野生菜的鲜菜产量分别比对照增加25.7%、39.0%，干菜产量分别比对照增加28.6%、553%，每头叶数分别比对照增加188%、22.8%［17］。Alfosea-Simón等研究叶面喷施天冬氨酸（Asp）、谷氨酸、丙氨酸（Ala）对番茄植株的影响，结果显示施用Asp、Glu增加了植株的生长量，且二者之间存在协同作用，而Ala处理的植株地上部干物质量减少［18］。研究表明，氨基酸种类对不同品种植物收获品质的影响存在差异；如在相同处理浓度下，叶面喷施苯丙氨酸可提高Granada薄荷的精油含量，酪氨酸处理则显著影响Swiss薄荷的总黄酮含量。因此，必须根据研究对象的品种特性，来选择氨基酸的种类及浓度［19］。另外，叶面喷施氨基酸，不仅可以改善甜椒的产量和果实品质，而且有助于延长其贮藏期［20］。

氨基酸与矿质元素配施，在促进元素吸收和植株生长发育方面更有优势。Rafie等以ZnSO4、Zn-赖氨酸（Zn-Lys）、Zn-蛋氨酸（Zn-Met ）、Zn-蘇氨酸（Zn-Thr ）这4种锌肥为锌源，叶面喷施洋葱，发现锌-氨基螯合物通过减少锌在质外体空间的滞留，增加共质体对洋葱叶片质外体锌的贡献率，促进洋葱生长发育，其中Zn-Lys的效果最为显著［21］。在花期或坐果期喷施氨基酸，可显著提高柑橘植株叶片N、K、Mn、Zn的含量，且对柑橘果实的营养生长、产量和品质均有促进作用［22］。

1.2 增强植株非生物胁迫抵御能力

大量研究表明，氨基酸能够增强植物对高温、干旱、低温、盐害等逆境胁迫环境的响应和适应能力。脯氨酸是初级代谢的必需氨基酸，具有很强的渗透保护功能，可以通过激发植物体内的应激机制来缓解逆境胁迫程度［23］。研究表明，几乎所有的生物和非生物胁迫，如低温［24］、高温［25］、干旱［26-27］、病害［28］等，都会造成植物体内脯氨酸含量的增加，最终提高植株抵抗逆境的能力。dos Santos等研究发现，外源脯氨酸能够有效调节干旱胁迫下豇豆的渗透调节能力和抗氧化活性［29］。邱念伟等的研究证实，脯氨酸在盐、热双重胁迫下对PSⅡ的保护效果显著，这为研究脯氨酸在植物抗逆中的功能提供了直接证据［30］。研究表明，谷氨酸也能作为一种诱导防御剂增强植物对逆境胁迫下的耐受性，如谷氨酸能通过依赖茉莉酸信号途径提高水稻的抗旱性［31］。施燕华等研究发现，外源添加4 mmol/L谷氨酸能有效缓解铝胁迫对多花黑麦草的毒害作用［32］。另外，甘氨酸甜菜碱、β-氨基丁酸能提高光合性能和抗氧化系统，缓解高温胁迫对白菜幼苗的损伤［33］。Balfagón等发现，非蛋白源氨基酸γ-氨基丁酸（GABA）在植物适应高光、高温复合胁迫的过程中发挥关键作用［34］。Alfosea-Simón等研究发现，在番茄叶面喷施L-Met、Pro+Glu、Met+Trp等氨基酸处理液，能够逆转由盐分逆境引发的负效应；但这种逆转效应与叶片中的Cl-或Na+浓度没有显著相关性，可能是由于氨基酸处理诱导了可溶性糖的积累，使这些离子毒害所产生的活性氧失活［35］。Hosseini等也发现，施用氨基酸生物刺激剂可以通过液泡中盐的区室化（上调Na+/ H+逆向转运蛋白）提高盐生草碱茅对NaCl胁迫的耐受程度［36］。另外，半胱氨酸通常被认为是安全的氨基酸，已被发现在植物非生物胁迫响应中发挥作用［37］。

1.3 调控土壤微生物群落

土壤健康是作物生产力的基本保障，土壤微生物组作为土壤健康的重要指標，正受到越来越多的关注。然而，作为土壤有机氮的重要成员，氨基酸在调节土壤微生物群落中的作用才刚开始引起关注。在草莓、番茄上的研究表明，谷氨酸可以通过重塑植株微生物群落并丰富有益菌（链霉菌）的数量，来抑制镰刀菌种引发的病原侵染；这个过程中与植物抗性相关的基因却并没有被激活，表明谷氨酸在不激活宿主自身保护机制的情况下，可以通过直接调控微生物的群落，抑制病害发生［38］。Yang等也研究发现，通过改变蚕豆根系分泌物中特定的氨基酸，可以控制蚕豆枯萎病的发生［39］。根际氨基酸代谢具有招募有益微生物的作用，其中色氨酸（Trp）途径产生的含硫吲哚防御物质Camalexin，是招募互惠微生物的必要条件，该物质具有促生细菌菌株、获得生长和抗真菌的作用［40］。植物也可以利用氨基酸产生特殊的代谢产物，作为促进有益微生物增殖的手段。Feng等研究发现，以羽毛为原料的堆肥，能够通过其富含的氨基酸对土壤微生物群落的调控作用，显著促进莴苣生长；在莴苣田土壤中共检测到13种氨基酸，其中施肥处理显著提高了其中12种氨基酸的含量，且有5种氨基酸在对照土壤中没有被发现［41］。Acin-Albiac等提出，施用氨基酸类物质可以通过调控微生物组成，改善生菜的收获品质，并抑制一些病害发生，是维持土壤土著微生物群落的益生策略［42］。

1.4 激活植物系统免疫

植物免疫依赖于微生物相关分子模式（microbe-associate molecular patterns，MAMPs）感知入侵微生物，并诱导防御反应。Zhang等研究发现，拟南芥MAMP触发的免疫（MTI），可以在病菌感染的早期阶段，通过积累过量的氨基酸（谷氨酰胺、丝氨酸）来延迟毒力发生，从而抑制细菌感染［43］。β- 氨基丁酸诱导抗性（BABA-IR）是研究植物免疫分子机制的常用模型系统。在胁迫条件下，拟南芥根系表现出BABA高效吸收并在体内积累的现象。与BABA结构类似的R-β-高丝氨酸（RBH），也能够在不影响拟南芥和番茄植株生长的情况下，诱导产生抗病性［44］。L-半胱氨酸处理通过诱导抗性，可以有效控制人工接种的褐腐病［45］。有研究显示，赖氨酸被转化为免疫信号物质N-羟基哌啶酸，是诱发系统抗性的关键；病原菌入侵引发局部免疫反应，同时发出信号诱导系统获得性免疫［40］。总之，这些研究对于挖掘、利用氨基酸的诱导抗性形成新的植物保护策略，具有重要价值。

2 氨基酸制备及含氨基酸水溶肥料产品现状

2.1 主要原料来源

目前用于肥料生产制备氨基酸的原料主要是农牧废弃物，如动物源的毛发、蹄甲、血液，植物源的饼粕、棉籽、秸秆，海洋生物扇贝、鱼虾、海藻等。研究表明，废弃羽毛含有85%～90%的粗蛋白，经过处理可得到种类丰富的氨基酸［46］。植物源原料中，豆粕是大豆榨油后的加工副产物，含有丰富的蛋白质，豆粕蛋白质含量高达46%，其中赖氨酸含量高达25%～3.0%［47］。棉粕的粗蛋白含量为35%左右，且富含矿物质和维生素。我国每年产棉籽1 000万t以上，提取棉油后的棉籽达600万t，资源量为全球第一。油菜籽榨油后约产生饼粕 700多万t，其粗蛋白含量一般为35%～45%，是一种优质的植物蛋白源。菜籽饼粕中，氨基酸总量占蛋白质总量的80%以上，其中赖氨酸、蛋氨酸的含量与大豆相当，而且菜籽饼粕较其他饼粕含有较高（7%～8%）的矿物质［48］。另外，我国拥有丰富的海洋资源，为开发高附加值的氨基酸产品提供了原料保障。

2.2 氨基酸制备工艺

氨基酸常用的制备方法有水解法、发酵法、化学合成法［49］。水解法以酸水解、酶水解这2种方式为主。穆军利用微波方法酸解动物蹄甲制备氨基酸，比常规水解法时间更短，且成本更低［50］。王玉珍提出微波-离子液体辅助水解法制备复合氨基酸，提高了工艺效率，复合氨基酸转化率可达8210%［51］。沈其荣等提供了一种利用病死猪蛋白生产液体复合氨基酸的方法，猪瘦肉的酸解程度达到99.6%，该方法不仅生产成本低，且工艺简单，蛋白水解速度快、效率高，在生产上应用最为普遍，但在酸水解处理过程中，部分氨基酸如色氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等易被破环［52］。

酶法水解虽然处理时间较酸法长，但其作用温和，酶解产物更为丰富，受到广泛的关注和应用。朱红惠等以复合酶（角蛋白酶、氨基酸肽酶）酶解羽毛，酶解率达到80％以上［53］。蔡艺菲等以猪血蛋白为原料，以风味蛋白酶水解优化制备氨基酸，并形成液体肥制备工艺的条件，研究较佳水解猪血蛋白的参数［54］。刘元林以牦牛血为原料，基于抗凝剂、蛋白变性剂、碱液调节方式等原料和预处理方法优选，对比分析8种蛋白酶的水解效果，建立复合酶分步水解工艺，牦牛血蛋白水解率达30.77%；以酶解牦牛血水解氨基酸复配铜、铁、锰、锌、硼、钼等元素，形成游离氨基酸含量为130 g/L、pH 值为667的液体肥料［55］。

微生物发酵法也是当前氨基酸生产的热点。王永红等利用产蛋白酶菌株嗜麦芽糖寡养单胞菌 G12和短小芽孢杆菌 K11 混合菌种固体发酵，生产氨基酸肥料，菜粕蛋白水解度达到13.1%，提高了游离氨基酸含量［56］。周莲等利用解淀粉芽孢杆菌3-2发酵羽毛，获得17 种氨基酸，总含量达到 20.861 g/kg［46］。有关发酵氨基酸生产的这些探索非常重要，但需要优化应用场景的差异化工艺，以提高生产效率，降低生产成本。

2.3 含氨基酸水溶肥料产品现状

含氨基酸水溶肥料是以游离氨基酸为主要原料（成分），经过物理、化学和（或）生物等工艺过程，按植物生长所需，添加适量的中量和（或）微量元素加工而成的液体或固体水溶肥料。含氨基酸水溶肥料产品的制备技术指标，按照行业标准NY 1429—2010《含氨基酸水溶肥料》规定执行［57］。据农业农村部数据显示，截至2011年年中，全国登记的含氨基酸类水溶肥料产品有1 010个，到2019年3月已达到2 370个，占水溶肥料登记产品的2075%，其中，国内产品登记 2 267 个，国外产品登记103个。截至2019年3月，已有954个水溶肥料的制备方法获得专利权，其中含氨基酸水溶肥料获得的专利数量最多，占1352%；说明含氨基酸水溶肥料的产品技术研发力度不断加强，生产应用规模不断扩大［58］。但是，含氨基酸水溶肥料的制备工艺水平参差不齐，在原料筛选、成本控制、产品质量等方面仍有很大的提升空间；大部分配方以普适性为准则，导致一些产品的实际效果和种植户的期望值存在一定的差距。因此，应提高此类产品的针对性，包括在不同土壤条件、不同作物类型、不同种植模式情况下，基于不同氨基酸的特殊功能，开发具备差异化的适用产品。另外，增效助剂成分的科学配伍，也是含氨基酸水溶肥料研发人员面临的重要课题。

3 含氨基酸水溶肥料在果樹上的应用策略

3.1 明确品种特性与土壤适应条件

不同类型的果树和土壤环境，对肥料的需求有明显不同。掌握果树品种的特性和发育特点，是高效施肥的基础。不同类型甚至不同品种的果树，其施肥效应可能存在较大差异。柑橘对硼有特殊需求；而苹果在发生果实生理性障碍时对钙有较高的需求，瑞阳苹果苦痘病的发病率与果实的Ca含量表现出显著负相关［59］。果园的土壤环境状况也是施肥的重要前提。在北方黄壤区以及南方红壤区，硼元素普遍匮乏［60］。所以在实际应用含氨基酸水溶肥料的时候，应注意配方中中微量元素的配比和形态。充分认识和了解果园土壤养分及盐分的空间分布特征，结合果树品种的营养特性，实现土壤-作物-肥料的优化匹配，是实现优质果品生产的基础。

3.2 明确功能需求导向

氨基酸作为重要的生物调控物质，对植物生长发育具有特殊的功能。在果树生产中，应在抗病抗逆、增产提质的总体目标下，及时了解果树对不同氨基酸配方肥料的功能需求。比如，含谷氨酸较多的配方在促进植株生长、叶片发育方面效果突出；提高果实品质应注重选择甘氨酸以及与钙、硼、钾等元素的配合；在预防倒春寒、抗逆方面，要增加配方中脯氨酸、甘氨酸的含量；如果要促进枝条木质化、增加果实次生产物代谢，含苯丙氨酸较高的氨基酸配方较为适用。只有针对了果树的生理需求，才能更好地发挥氨基酸的作用，更好地为果树产业发展服务。

3.3 配套高效施肥技术

工欲善其事，必先利其器。与传统肥料漫灌或喷枪喷肥的粗放施用方式不同，含氨基酸水溶肥料更强调精准施用。生产上，叶面喷施是含氨基酸水溶肥料常用的方式之一。当前精准施药技术的发展较快，静电喷雾技术、喷杆喷雾机变量喷雾技术、无人机航空喷雾系统技术、大型果园风送式喷雾技术等逐渐在生产中得到应用，应根据实际条件，选择适宜的施用方式和相应的含氨基酸水溶肥料品类。在滴灌系统中应测试灌溉用水与肥料的反应，并测试连续应用对滴灌施肥系统的影响，防止系统堵塞，降低工作效率。

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