赵鹏武，管立娟，周 梅，舒 洋，乌艺恒，陈佳佳

（1.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学 内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 赤峰 025150）

森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，具有丰富的生物多样性[1-3]。受全球气候变化和人类活动的双重影响，森林生态系统生物多样性下降，生态功能也随之退化[4-5]。20 世纪50 年代以来，生态学领域学者对植物多样性有了比较深入的研究，ANTONIO 等[6]分析了海拔1 500～2 500 m 的植物多样性变化，发现在0.1 hm2内的植物多样性最丰富，同时随海拔上升物种丰富度出现下降的趋势。针对植物多样性的变化和形成机制有多种假说，包括生产力和空间规模，群落内干扰与斑块动态、物种共进化与异质性形成规律、群落内物种的共存机制等[7-10]，但仍没有完善的理论体系。因此，多样性的形成机制成为研究森林物种多样性的主要方向之一。对植物多样性的研究主要在生物多样性编目、信息系统的制定和就地保护等方面[11-12]；尤其在物种多样性变化规律[13-14]，多样性形成机制[15]等方面积累了大量研究成果。物种多样性变化研究主要从时间尺度(年份、季节)，空间尺度(经纬度、海拔)及生境变化等方面探究物种多样性的动态。植物多样性形成机制研究主要从环境因子(地形、土壤、气候等)，人类干扰等方面探讨物种多样性存在差异，但对于森林不同死亡梯度下植物多样性的研究尚属空白。曾楠[16]研究发现：在20 世纪末到21 世纪初内蒙古罕山次生林，包括赛罕乌拉国家级自然保护区、特金罕山自然保护区、黄岗梁自然保护区、高格斯台罕乌拉自然保护区和青山国家级自然保护区等，因干旱发生了较强的斑块性大面积山杨Populusdavidiana死亡现象。在此背景下，山杨死亡后森林结构和环境的变化对林下植被更新和植物多样性的影响值得关注。本研究通过罕山次生林北段青山国家级自然保护区山杨林树木不同死亡梯度状态(树木发生死亡即活立木到枯立木到倒木的发生状态，倒木、枯立木及死木质物统称为木质残体)来划分不同死亡阶段的样地，对死亡后林下植物种多样性进行研究，探讨山杨林不同死亡梯度下植物多样性的特点，为研究区森林生物多样性保护和次生林演替规律提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区兴安盟科右前旗内蒙古青山国家级自然保护区(45°53′33″～46°09′27″N，121°11′27″～121°32′31″E，以下简称青山保护区)，位于内蒙古大兴安岭中段东坡，是内蒙古大兴安岭南部罕山次生林的北段。青山保护区的土壤可分为暗棕壤、黑钙土、灰色森林土、草甸土、棕色针叶林土。植被类型以落叶阔叶林为主，有山杨林、白桦Betulaplatyphylla林、蒙古栎Quercusmongolica林等；灌丛植被主要有照山白Rhododendronmicranthum、土庄绣线菊Spiraeapubescens等；草本植物主要有地榆Sanguisorbaofficinalis、歪头菜Viciaunijuga等。

1.2 试验设计

样地选在山杨次生林内，按照林分不同死亡及退化梯度，设置了轻度死亡样地(山杨基本正常生长，少量倒木和死树)，中度死亡样地(多以枯稍、将死或已经死亡枯立的山杨为主)，重度死亡样地(大部分山杨已经死亡且已形成大量倒木)等3 个不同死亡梯度的样地，样地大小为20 m×20 m，每个梯度设置3 个重复，共计9 块样地(表1)。每块样地内采用五点法设置5 个灌木样方，规格大小为5 m×5 m，分别在4 个角和正中间，共计45 个灌木样方。同样方法，每块样地内设置5 个1 m×l m 草本样方，共计45 个草本样方。沿每个样地对角线设置3 块5 m×5 m 的更新样方，调查苗木更新情况，共计27 块样方。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of test plots

1.3 数据调查

在样地内进行每木检尺，调查样地内胸径1 cm 以上(胸径1 cm 以下的乔木定为幼苗)的所有树木胸径、树高、冠幅、郁闭度和林下更新情况，利用抬头望法和冠层分析仪相结合调查森林郁闭度；灌木和草本分别调查高度、盖度、株丛数、多样性。记录每个样地的相对光照强度(森林中的光照/全光照)、坡度、坡位、坡向、凋落物厚度等，并通过国际倒木分类和调查研究体系进行倒木基础特征调查，如表1和表2 所示。

表2 不同死亡梯度林分因子、环境因子特征Table 2 Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions

1.4 数据处理

通过野外调查数据，采用Margalef 丰富度指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Pielou 均匀度指数(J)和Simpson 优势度指数(H’) 4 类指标，重要值(IV)和Sorensen 群落相似系数(SI)来综合分析评价青山保护区林下不同植被措施的植物物种多样性及其差异。

数据采用Excel 2010 整理，方差分析在SPSS 23 中进行，相关分析与多元线性回归方程通过R 语言程序进行处理，绘图在SigmaPlot 14.0 中进行。对不同死亡梯度样地内的植物群落进行主坐标分析(PCoA)，使研究数据相似性或差异性呈现可视化坐标。利用VennDiagram 绘制维恩(Venn)图。

2 结果与分析

2.1 不同死亡梯度下植物群落组成

青山保护区森林不同死亡梯度样地共发现野生植物45 种。其中，乔木层9 种、灌木层5 种、草本层31 种。轻度死亡样地群落共有30 种植物。其中，乔木物种共有6 种植物，占群落总物种数的15.64%。如图1 所示：山杨和蒙古栎为群落优势种，色木槭Acermono 和黑桦Betuladavurica为伴生种。灌木有3 种，占群落总物种数的9.38%，群落优势种为土庄绣线菊，重要值为0.59，金花忍冬Lonicerachrysantha为伴生种。草本植物21 种，占群落总物种数的81.25%，重要值最大的分别是柄状薹草Caexpediformis和玉竹Polygonatumodoratum，为群落优势种。

图1 不同死亡梯度林下乔灌草重要值分布Figure 1 Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients

中度死亡样地共发现植物24 种。其中，乔木物种有7 种植物，占群落总物种数的22.22%。重要值最大的是山杨和蒙古栎，是该群落的优势种，山荆子Malusbaccata、蒙椴Tiliamongolica、白桦、色木槭为伴生种。灌木物种有2 种，占群落总物种数的11.11%，优势种为土庄绣线菊和金花忍冬，分别为0.65 和0.34。草本植物15 种，占群落总物种数的66.67%，重要值最大的分别是柄状薹草和玉竹，重要值分别为0.43、0.10，为该层优势种。

重度死亡样地共发现植物30 种。其中，乔木物种有8 种，占群落总物种数的23.08%，山杨和紫椴Tiliaamurensis为优势种，重要值分别是0.39、0.28，蒙古栎、蒙椴等为伴生种。灌木物种有5 种，占群落总物种数的19.23%，土庄绣线菊和虎榛子Ostryopsisdavidiana为优势种，重要值分别为0.38 和0.43。胡枝子Lespedezabicolor、金花忍冬和兴安杜鹃Rhododendrondauricum为伴生种。草本植物17 种，占群落总物种数的57.69%，柄状薹草和大臭草Melicaturczaninowiana为群落优势种，重要值分别为0.55 和0.13。

2.2 不同死亡梯度下植物群落α 多样性特征

对不同死亡梯度林分群落各层α 多样性进行分析(图2)，乔木层的Simpson 指数从大到小依次为重度死亡林分、中度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层Simpson 指数为0.28～0.36。灌木层的Simpson 指数从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。草本层的Simpson 指数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，不同林分草本层Simpson 指数为0.46～0.68。乔木层Simpson 指数在森林死亡梯度由轻到重逐渐增加，灌木层随森林死亡梯度由轻到重先减小后增加，只有草本层Simpson 指数由轻到重逐渐降低；Shannon-Wiener 指数与Simpson 指数趋势相同。不同林分乔木层Shannon-Wiener 指数为0.47～0.63，不同林分灌木层Shannon-Wiener 指数为0.41～0.66；样地内的丰富度指数均从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分，不同林分草本层丰富度指数为0.71～1.23，灌木层丰富度指数为0.28～0.47，乔木层丰富度指数为0.36～0.58。不同死亡样地乔木层均匀度指数从大到小依次为中度死亡林分、重度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层均匀度指数为0.44～0.62。灌木层Pielou 均匀度指数呈现出重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分，不同林分灌木层Pielou 均匀度指数为0.75～0.86。不同死亡梯度草本层均匀度指数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。总体而言，植物多样性从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。

图2 不同死亡梯度下植物群落α 多样性指数Figure 2 Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients

2.3 不同死亡梯度下植物群落β 多样性特征

β 多样性分析表示多组样本之间的差异，这种差异可以通过群落样本之间的距离来表现，群落之间组成成分越相似，它们之间距离就越小。本研究对不同死亡梯度样地内的植物群落进行PCoA 分析，如图3 所示：群落之间的样本各自聚为一类，轻度死亡样地内的植物群落差异最大，第1 主坐标可以解释样本总差异的43.66%，第2 主坐标可以解释样本总差异的33.46%，说明3 种样地在群落多样性之间存在显著差异(P＜0.05)。

图3 不同死亡梯度下植物群落主坐标分析Figure 3 PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients

利用维恩图(图4)可清晰地看到不同群落之间的联系，统计发现样地内的植物物种数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。可以看出，从森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种数在中度死亡林分内最少，重度和轻度死亡林分内物种数量相同，3 个层次的共有种共计13 种植物。

图4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数Figure 4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients

如表3 所示：不同死亡梯度的干扰影响了林下群落植被组成的分布，不同死亡梯度林分内共有种为13 种，SI 指数为55%～61%。总体而言，乔木层和灌木层对相对系数的影响并不大，真正导致SI 指数变化的是草本层，所以，不同的死亡程度对草本层的影响显著，森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种的相似系数逐渐降低，随着山杨死亡程度的增加植被组成差异也不断增加。

3 讨论

3.1 不同程度森林死亡对群落组成的影响

植物多样性由群落内物种间关系和环境条件决定，植物多样性的差异在一定程度上也能够反映环境的变化[17]。本研究发现，所有样地内乔木层的山杨重要值随着死亡梯度由轻到重降低。在对样地内植物种类及数量的研究中发现：重度死亡样地内的乔木物种数较多，导致山杨在样地内的重要值下降。灌木层重要值最大的是中度死亡样地，林内大量乔木发生死亡导致灌木成为该群落的资源优胜者。草本层重要值最大的是重度死亡样地，森林死亡后形成林隙改变林下微环境，促使林下植物多样性及森林更新发生变化。以往研究发现：森林在死亡及形成倒木的过程中形成的林隙能够促进和加速原生老林的更新[18]，并促使灌木得到生长释放[19-20]，因此灌木在中度死亡林分重要值最大。在内蒙古大兴安岭南部林区，林隙更新是森林更新的主要方式，倒木和其他物质在森林中形成天然苗床，为幼苗发育提供栖息地和养分。林隙促使林内光照改善，温湿度较为稳定，使林木更新的机会增加[21]。倒木可以为森林植物提供养分，间接改善森林内的植物多样性[22]。森林死亡改变了林地微环境，驱动乔灌草不同层次的植物多样性，并且总体趋于多样性变差。

3.2 不同林分植物多样性随森林死亡的时间变化

本研究中所有生物多样性指数均在轻度死亡样地最大。草本层的各多样性指数均大于灌木层和乔木层，与布买丽娅木·吐如汗[23]研究库车山区种子植物多样性海拔梯度格局的结果一致。草本层多样性指数高的原因可能是研究区属于林草过渡区，同时次生林区林分密度小，林下水分条件好，郁闭度低，提高了林下生境的异质性和植物多样性。每个生物群落都属于一个多优势种群落，这种优势会在以后的植被演替中进一步表现出来[24-25]，因此群落具有较高的稳定性。但是由于森林死亡改变林下微环境等问题，打破了区域生态系统的稳定性，使生物多样性产生了波动性变化。本研究对不同死亡梯度林分群落各层的α 多样性进行分析，发现草本层居于森林结构的最下层，其Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数在轻度死亡林分最大，重度死亡林分最小。原因一是因为重度死亡样地的倒木对草本层有一定的地表遮荫拦截作用，致使草本生长受限，二可能是因为倒木倾倒破坏了植被，导致多样性降低。而中度死亡样地多数树木死亡，样地内的环境条件受限，从而草本植物也受到影响；灌木层的Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、丰富度指数均从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。可能是因为重度死亡样地的倒木经过一定时间的分解增加了土壤养分，促进灌木生长，另外，倒木倾倒后光照增强，有利于灌木生长。而中度死亡样地多样性指数最小，可能是因为样地内环境条件受限，发生树木死亡，从而灌木生长也受到影响。丰富度指数和Pielou 物种多样性指数也是轻度死亡样地最大，因为树木死亡会影响物种的平衡。β 多样性轻度死亡样地内的物种差异最大，产生这种现象可能是因为随森林死亡时间的推移，林内积累了更多的凋落物，从而促进了草本植物的生长，这与刘兵兵[26]所得森林死亡后林下植物多样与凋落物厚度呈显著负相关的结论一致。但是林分不同垂直结构的物种生态位、生活习性(耐阴、喜阳)和繁殖更新方式等的差异，导致群落植物多样性对森林死亡梯度的响应差异明显。

4 结论

青山保护区不同死亡梯度样地共有45 种植物，其中乔木9 种，灌木5 种，草本31 种，总体而言不同死亡梯度林分群落各层植物总数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，SI 指数为55%～61%。森林死亡改变了林地微环境，从而驱动了乔灌草不同层次的物种组成变化，并且总体趋于多样性变差。

森林死亡总体降低了内蒙古罕山次生林区青山保护区生物多样性，尤其草本植物多样性的降低明显；灌木植物多样性在死亡初期降低，长时间尺度上有升高的趋势。森林死亡驱动乔木实现快速更新，提高了乔木植物多样性，但林内的更新能否形成混交林有待进一步研究。