曹 立，王维枫，马雪红，王祥福，李 玉，李 丽，于水强

（1.南京林业大学 生态与环境学院，江苏 南京 210037；2.南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；3.南京林业大学 生命科学学院，江苏 南京 210037；4.国家林业和草原局 西北调查规划院 旱区生态水文与灾害防治国家林业局重点实验室，陕西 西安 710048；5.南京林业大学 竹类研究所，江苏 南京 210037）

土壤碳库是森林生态系统碳库中最重要的组成部分，其微小的变化都会对森林碳库产生极大的影响[1]。如何增加土壤固碳来减缓温室效应是目前森林生态系统碳管理面临的重要挑战之一。作为森林经营管理的一项重要手段，间伐可改变林分密度、林下植被、土壤小气候和土壤养分，进而影响土壤有机碳的输入、输出和固持[2-4]。研究表明：在中国亚热带森林生态系统中，土壤异养呼吸占总呼吸的比例为60%[5-7]。因此，探究间伐后森林土壤异养呼吸的变化，对以“固碳增汇”为导向的森林碳汇经营具有重要的理论和实践意义。

土壤异养呼吸是土壤微生物分解有机质释放二氧化碳(CO2)的过程，是土壤呼吸的重要组成部分[8]，也是准确估算陆地生态系统碳平衡的关键因子[9]。土壤异养呼吸大小与植被类型、土壤类型、微生物活性等生物因素有关，同时易受土壤温度和土壤水分等环境因素的影响[10]。研究表明：间伐后土壤温度升高，增强了间伐剩余物中微生物的分解作用，从而导致异养呼吸速率升高[6,10]。温度敏感性系数(Q10)是衡量土壤异养呼吸强度的重要参数，也是衡量全球变暖与土壤碳循环之间反馈作用强度的关键指标[11]。它反映了土壤温度每增加10 ℃，土壤异养呼吸增加的程度[12]。目前，关于间伐处理引起的异养呼吸Q10的变化主要有升高[6]和降低[11]2 种结论。总有机碳、微生物生物量碳、微生物区系等都是影响Q10的主要因素[12]。然而，由于土壤类型、林分类型以及测定方法等的差异，Q10对间伐的响应仍存在较大不确定性。国内外关于间伐对土壤呼吸的研究集中于纯林与人工林。如丁驰等[13]研究了间伐和施肥对亚热带杉木Cunninghamialanceolata人工林土壤温室气体排放的影响；LEI等[6]研究发现：15%的轻度间伐显著促进了马尾松Pinusmassoniana林土壤异养呼吸和总呼吸速率。但是，目前尚不清楚间伐如何影响天然针阔混交林土壤的异养呼吸。

秦岭是中国东半壁的南北气候分界线，其独特的地理位置、特殊的自然条件和复杂的地形地貌，造就了该地区丰富多样的植被类型和较高的生物多样性。松栎混交林是秦岭的主要林分类型，对整个地区的森林生态系统碳汇都有着极其重要的作用[14]。本研究选择秦岭不同间伐恢复年限的松栎混交林为研究对象，探究间伐对混交林生长季土壤异养呼吸通量及温度敏感性的影响，以期为该地区森林碳汇经营提供科学依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西宁东林业局新矿林场，该区地处北亚热带北缘的秦岭山地(33°20′～33°26′N，108°32′～108°34′E)，海拔为1 095.0～2 591.0 m，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm。土壤为山地黄棕壤，土层厚度为30～60 cm。研究区属于中国南方亚热带常绿阔叶林和针阔混交林经营区，该区为了恢复地带性顶级群落，采取低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林分类型为20 世纪70 年代末采伐后天然更新形成的次生松栎混交林，郁闭度约0.6。主要建群树种为油松Pinustabuliformis、锐齿栎Quercusalienavar.acuteserrata、华山松Pinusarmandii，伴生树种有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrumquihoui、青榨槭Acerdavidii等。林下植被以卫矛Euonymusalatus、木姜子Litseapungens、悬钩子属Rubus、披针叶薹草Carexlanceolata、龙牙草Agrimoniapilosa、茜草Rubiacordifolia为主。

选择该林场2010 和2018 年分批完成间伐强度约15%的作业林班，主要针对胸径＜8 cm 和受损树木进行伐除作业。同一小班或临近小班林分生长条件相对一致，完全随机设置3 种处理：未间伐样地(ck)、间伐12 a 样地(12 a)和间伐4 a 样地(4 a)。每个处理各设置4 块20 m×30 m 的样方，各样地具体情况如表1 所示。

表1 样地林分信息Table 1 Information on forest stands of sample plots

1.2 土壤和气体样品采集与处理

于2022 年5 月在每个样地内S 型采集土壤样品(7 个点)，在0～20 cm 土层取1 kg 的土壤，将土样中的砂石和植物根系去除，混合均匀后装入无菌袋。带回实验室放置于4 ℃冰箱保存。土壤总有机碳(SOC)采用重铬酸钾-外加热法测定[15]；土壤容重(BD)采用环刀法测定；土壤含水量(SWC)采用烘干法测定；土壤全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析仪测定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法-K2SO4法提取，后用总有机碳分析仪测定；可溶性有机碳(DOC)采用总有机碳分析仪测定。

原位土壤-大气界面异养呼吸通量采用静态箱-气相色谱法测定[16]。采样前，于2021 年11 月采用壕沟法隔绝根部，并在样方内的垂直土壤剖面安装聚氯乙烯(PVC)呼吸环和静态箱。于2022 年5—10 月，在无降水的白天进行气体采样，2 周采集气体样品1 次(部分月份因天气原因只采集了1 次)。每个箱体采气时间为1 h，采4 针，2 针的时间间隔约20 min。采集的气体存放于20 mL 真空气瓶，使用气相色谱仪检测CO2含量。

1.3 原位异养呼吸通量和温度敏感性计算

原位土壤-大气界面异养呼吸通量(F)计算如下：

式(1)中：F为单位时间单位面积内静态箱的CO2通量(g·m-2·h-1)； ρ为标准大气压下的气体密度；V为腔室内的气体体积；A为腔室覆盖面积；P为采样点的大气压；T为采样时的绝对温度；P0、T0分别为标准大气压和绝对温度(273.15 K)；dCt/dt为采样期间气体体积分数(Ct，μL·L-1)随时间(t，min)变化的斜率，需满足回归系数(R2)＞0.9。

土壤异养呼吸累计排放通量计算如下：

式(2)中：E为异养呼吸累计排放量(kg·m-2)；n为测定总次数；t为测定时间；Dt+1-Dt表示相邻2 次测定的时间间隔(d)；Ft和Ft+1分别为相邻2 次采样的异养呼吸速率(g·m-2·d-1)。

通过全球气候的第5 代大气再分析系统ERA-5 (the fifth generation ECMWF reanalysis for the global climate and weather)得到0～7 cm 的土壤温度数据。土壤异养呼吸速率与土壤温度之间的关系采用Vant’Hoff 指数模型拟合，公式如下：

式(3)中：R为土壤异养呼吸速率(g·m-2·h-1)；T为0～7 cm 土壤温度(℃)；a为0 ℃时的异养呼吸速率；b为温度反应系数。

温度敏感性系数(Q10)计算如下：

式(4)中：Q10为温度升高10 ℃时土壤呼吸速率变化的倍数，可衡量土壤呼吸速率对温度的响应程度[17]；b为温度反应系数。

1.4 数据处理

采用SPSS 26 对不同处理土壤异养呼吸速率和土壤性质进行单因素方差分析和最小显著差异法检验分析；采用指数增长模型分析土壤异养呼吸通量和土壤温度间的关系；进而计算不同处理的温度敏感性系数(Q10)；使用GraphPad Prism 8 制图。所有数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 间伐对土壤基本理化性质的影响

如表2 所示：间伐后土壤pH 相比对照显著上升(P＜0.05)；微生物生物量碳均显著降低(P＜0.05)；间伐4 a 样地的土壤总有机碳质量分数显著下降(P＜0.05)，间伐12 a 的样地与未间伐样地无显著差异；间伐4 a 样地的土壤碳氮比显著高于间伐12 a 样地(P＜0.05)，但与未间伐样地相比皆无显著差异；间伐4 a 样地的土壤含水量显著低于其他2 个样地(P＜0.05)，间伐12 a 样地与未间伐样地无显著差异。

表2 土壤基本理化性质Table 2 Soil basic physicochemical properties

2.2 间伐对异养呼吸的影响

不同间伐年限处理下，秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈现“双峰型”变化规律(图1)，通量峰值分别出现在6 和10 月。6 月29 日(间伐4 a 和间伐12 a 样地)、8 月5 日(未间伐和间伐12 a 样地)和10 月14 日(间伐4 a 和间伐12 a 样地)的通量存在显著差异(P＜0.05)，其余时间均无显著差异。整体来看，6 月3 个处理呼吸速率到达顶峰，未间伐、间伐4 a 和间伐12 a 样地的异养呼吸速率分别为0.38、0.39 和0.44 g·m-2·h-1；9 月未间伐、间伐4 a 和间伐12 a 样地的呼吸速率均最低，分别为0.23、0.19 和0.19 g·m-2·h-1。

2.3 土壤异养呼吸与土壤温度的关系及间伐对温度敏感性的影响

秦岭松栎混交林生长季3 种不同间伐年限处理下，土壤异养呼吸与土壤温度呈极显著指数正相关(P＜0.001，图2)。在相同的土壤温度下，秦岭不同间伐恢复年限松栎混交林生长季土壤异养呼吸Q10从大到小依次为未间伐样地(1.47)、间伐12 a 样地(1.41)、间伐4 a 样地(1.40)。

图2 不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸与土壤温度的关系Figure 2 Relationships between soil heterotrophic respirations and soil temperatures in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning recovery years

2.4 间伐对异养呼吸累计通量的影响

不同间伐年限下秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸CO2累计排放量在3 个处理间差异不显著(图3，P＞0.05)。生长季各处理异养呼吸累计通量从大到小依次为间伐12 a 样地 (1.13 kg·m-2)、间伐4 a 样地(1.10 kg·m-2)、未间伐样地(1.06 kg·m-2)。间伐4 a 和间伐12 a 样地累计通量分别比未间伐样地高3.8%和6.7%。

图3 不同间伐恢复年限松栎混交林生长季异养呼吸累计通量Figure 3 Cumulative amount of soil heterotrophic respirations in oakpine mixed forests after different recovery years in the growing season

3 讨论

3.1 土壤异养呼吸生长季的月变化

本研究发现：生长季土壤异养呼吸通量呈现双峰曲线的变化形式。这种现象可能是由于水热条件变化导致异养呼吸出现波动，而较短的采样时间间隔(15～30 d)则正好反映了这种变化。降雨脉冲导致的土壤碳排放变异在森林生态系统中普遍存在，也是森林碳收支不确定性的重要来源，这与PAN 等[18]模拟气温和降水变化对青藏高原中部土壤异养呼吸影响的研究结论一致。夏季初期在适宜的水热联合驱动下，土壤微生物代谢旺盛[19]，因此土壤异养呼吸速率在此时达到高值。7—8 月温度逐渐升高，太阳辐射增强，水分蒸散加快，较低的土壤含水量一定程度限制了微生物活性，从而土壤异养呼吸受限[20]，因此通量相较于6 月有所下降。9 月土壤温度逐渐降低，异养呼吸速率下降。10 月降水量增多，土壤含水量的提高导致异养呼吸速率提升，这与MAZZA 等[21]认为湿季土壤CO2排放较多的结论相一致。

3.2 间伐对土壤异养呼吸的影响

间伐由于人为的扰动使得林地内小环境发生改变，对土壤温度、pH、碳氮质量分数、有机碳组分和质量分数等产生影响，进而影响土壤微生物的呼吸作用[22-23]。本研究发现：间伐在大部分测量期间(除了6 月29 日、8 月5 日和10 月14 日)对异养呼吸通量没有显著影响。但间伐后土壤异养呼吸累计通量略有升高，间伐4 a 和间伐12 a 样地的累计通量比未间伐样地分别高3.8%和6.7%。间伐后由于林地内光辐射增强导致土壤温度升高，对土壤微生物群落结构、酶活性以及有机质分解等带来直接或间接的影响，进而促进土壤异养呼吸速率的提高[24-26]。土壤pH 的显著升高为微生物活动提供了适宜的弱酸性环境，加速其繁衍和呼吸作用[27]。同时，适宜的弱酸性土壤环境使得土壤吸附的可溶性有机碳增多，为微生物提供了大量易于吸收的底物，土壤碳排放增加。间伐后总有机碳质量分数下降[28-29]，但土壤可溶性有机碳与总有机碳质量分数的比值升高，即底物可利用性升高。这与传统研究[30-31]所认为的土壤有机质减少，土壤微生物因缺少呼吸底物而死亡导致异养呼吸速率下降的结果不符。然而，土壤有机碳质量分数低并不一定代表异养呼吸低，土壤有机碳质量分数、质量、可利用性以及周转的相互作用最终决定异养呼吸的时空格局[32]。

3.3 间伐对异养呼吸温度敏感性的影响

本研究通过指数增长模型发现：土壤温度与异养呼吸通量呈极显著正相关关系，即异养呼吸通量随着土壤温度的升高而升高。且间伐后土壤异养呼吸的温度敏感性降低，间伐4 a 样地的值最低。3 个处理的Q10为1.40～1.47，处于土壤Q10平均值(1.09～2.38)的较低水平[9]。研究表明：土壤温度和异养呼吸具有很好的相关性，土壤温度的变化可能会导致土壤异养呼吸季节变化规律发生偏移[10,33]。土壤温度升高加快了微生物呼吸底物的消耗速率，降低土壤有机碳质量分数，从而导致Q10的降低[11,34]。但由于本研究运用的是区域遥感温度，未具体到各个样地内的实测土壤温度，因而异养呼吸的温度敏感性结果仍存在一定的不确定性，有待进一步验证。

4 结论

秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈“双峰型”季节变化规律，峰值分别出现在初夏6 月和雨季10 月。间伐4 a 和间伐12 a 样地的林分异养呼吸累计通量相比未间伐样地略有增加，但3 个处理间并不存在显著差异。土壤温度是异养呼吸通量的关键影响因子，并且异养呼吸温度敏感性Q10在间伐后呈现先下降后上升的趋势。