闫守刚，刘志民，李晓东

（1枣庄学院旅游与资源环境学院，山东枣庄 277160；2中国科学院沈阳应用生态研究所荒漠化防治组，沈阳 110016；3滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东滨州 256603）

0 引言

在现代恢复生态学研究中，植物繁殖体的重量是繁殖体形态的重要特征，其与适应干扰能力之间的关系一直备受关注[1-5]。大量的国内外研究表明，植物繁殖体的重量、形状与其传播距离、土壤种子库寿命、植物定居成功率和植物繁殖力密切相关[3-6]。小粒、近圆球形的种子更容易形成持久土壤种子库[1-2]，而持久种子库是植物适应干扰的机制之一[6-8]，能够使植物更好地响应干旱环境的干扰。

繁殖体重量也在一定程度上影响植被的空间分布格局[1-2]。有研究报道，小种子植物具有更大的结种量，从而具备较强的扩散能力，易于在风力等外力作用下散布到较远的地方，进而扩大种群的时空分布范围[2,4-5]。可见，繁殖体的扩散和种群的空间格局等都与繁殖体的重量密切相关。

刘志民、闫巧玲等[1,2,6-8]对科尔沁沙地大量植物繁殖体或种子的形态（包括重量、形状等）进行了比较研究，并探讨了种子形态与植物沙生适应性的关系。但是，目前，有关吉林西部向海自然保护区沙丘榆林的植物繁殖体形态及其生态学意义的研究还很少见。

随着全球气候变暖的加剧，向海保护区的沙化面积有增加的趋势[9]，因此，其植被恢复尤其是沙丘榆林的植被恢复是保护区面临的严峻问题。从种子生态学的角度研究其沙丘榆林植被恢复的制约机制是保护区生态管理与植被恢复的有效途径。

本文对向海自然保护区沙丘榆林植物区系中65种植物繁殖体重量进行比较研究，探讨繁殖体形态与植物适应干旱环境的关系，旨在为保护区植被恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区

向海自然保护区(44°55′—45°09′N，122°05′—122°31′E)属于科尔沁沙地的延伸部分。地貌以沙化和盐渍化的平原为特征，垄状沙丘与垄间洼地交错相间排列，沙丘榆林是其自然景观类型之一。该区属北温带大陆性季风气候，春季多风干旱，风沙较多。年平均气温5.1℃，年均降水量400 mm，全年盛行5～6 级西南风。土壤类型以风沙土和草甸土为主。

1.2 研究方法

本研究中的65 种植物繁殖体均在2020 年秋季种子成熟期采集自吉林西部的向海自然保护区沙丘榆林。在不同冠幅（大、中、小）的植株上按比例并兼顾植株的上、中、下部，采集成熟的种子；然后混合均匀，经实验室风干后测量。禾本科植物带外稃和芒测量，其他植物如带冠毛、钩或刺，则在测量时保留。因受实验材料的限制，繁殖体重量是50粒的风干重量[1-2]。用分析电子天平称重，每种植物有5 个重复。实验在吉林西部环境保护与生态工程综合技术研究中心进行。

根据相关文献确定植物的拉丁名以及植物的生活型和生态类群[10-12]。

2 结果与分析

在向海自然保护区沙丘榆林采集的65 种植物的繁殖体有19种为种子、46种为果实（表1），其中在果实中包括15种禾本科植物的颖果和13种菊科植物的瘦果。所有测量的豆科（2 种）、萝藦科（3 种）、百合科（3种）、杨柳科（2 种）和石竹科（2 种）的植物繁殖体均为种子。

表1 65种植物的繁殖体重量及类型

续表1

2.1 植物繁殖体单粒重分组分析

植物繁殖体的单粒重量差别极大，最轻的列当种子为0.0096 mg，最重的蒺藜果实为131.50 mg。

所测量的46种繁殖体为果实的植物，按单粒重分为5个组，所测量的19种繁殖体为种子的植物，按单粒重分为4 个组，具体见表2。在繁殖体为果实的植物中，星星草(0.0804 mg)、华北剪股颖(0.082 mg)、翻白委陵菜(0.0738 mg)、长苞香蒲(0.0684 mg)和小香蒲(0.0488 mg)的果实重量最轻，均小于0.1 mg，蒺藜的果实最重，为131.50 mg，大于100 mg。在繁殖体为种子的植物中，列当(0.0096 mg)和刺藜(0.0972 mg)的种子重量最轻，均小于0.1 mg；牧马豆(16.472 mg)、兴安天门冬(17.096 mg)和杠柳(13.0836 mg)的种子最重，但是小于20 mg。

表2 65种植物繁殖体单粒重分组

2.2 不同生活型的植物繁殖体单粒重分析

繁殖体为果实的一年生杂草如虎尾草(0.5828 mg)、狗尾草(0.5756 mg)、地锦(1.0724 mg)和戟叶滨藜(8.106 mg)的果实单粒重量居中，繁殖体为种子的一年生植物如刺藜(0.0972 mg)和尖头叶藜(0.4018 mg)的种子单粒重偏小。二年生杂草的果实如飞蓬(0.162 mg)和种子如天仙子(0.593 mg)的重量都较小。一、二年生草甸植物如野亚麻(0.4904 mg)的种子重量也较小。多年生杂草的繁殖体重量大小不一，有的较小，如野艾蒿果实(0.1024 mg)和平车前种子(0.236 mg)，有的较大如刺儿菜果实(3.5682 mg)和鹅绒藤种子(4.7338 mg)。

2.3 不同科属的植物繁殖体单粒重分析

15种禾本科植物的繁殖体均为颖果，但其重量差异悬殊，最轻的星星草和华北剪股颖分别只有0.0804、0.082 mg，最重的阿尔泰针茅却有13.2448 mg。

13 种菊科植物的繁殖体均为瘦果，单粒重均较大，而且差异相对较小，较轻的野艾蒿重量0.1024 mg，较重的刺儿菜重量3.5682 mg。

2.4 不同生态类群的植物繁殖体单粒重分析

草原植物的繁殖体重量复杂。百里香坚果的单粒重(0.296 mg)较小，杠柳种子的重量(13.0836 mg)较大。

草甸植物的种类较多，有35种。其繁殖体不论是果实还是种子，重量相差都十分悬殊，果实中小香蒲最轻(0.0488 mg)、叉分蓼最重(8.5688 mg)，种子中列当最轻(0.0096 mg)、牧马豆最重(16.472 mg)。

沙生植物除了柳穿鱼(0.1689 mg)的蒴果较小外，其他植物的繁殖体不论果实还是种子其重量都较大，如白草（颖果，0.9712 mg）、蒺藜（聚合果，131.50 mg）、远志（蒴果，4.225 mg）、烛台虫实（胞果，2.2452 mg）、多枝棘豆（种子，1.889 mg）和兴安天门冬（种子，17.0968 mg）。

3 讨论

在植物生活史中，繁殖体的有效扩散与传播是一个既脆弱又关键的阶段，不仅经历着不可预测的干扰，还面临着失去活性的风险[13]。有研究表明，在植物繁衍进化过程中，植物的最适种子大小是与种子数量权衡的结果[14]。

在风沙环境中，繁殖体重量小的植物借助风的传播更易于扩散种群[15-16]。这可能是刺藜、剪股颖、小香蒲、野艾蒿、尖头叶藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驴耳风毛菊、山苦菜等小粒繁殖体植物在保护区广泛分布的主要原因。另外，繁殖体形状小的植物往往结种量大，这能有效抵御鸟类的捕食[1-2,5-7]。

繁殖体的重量和形状与土壤种子库的寿命关系密切[2]。有研究显示，小粒、近圆球形的种子易于形成持久土壤种子库[5,17]。本研究中繁殖体重量小于1 mg 的41种植物中，刺藜、列当、星星草、翻白委陵菜、尖头叶藜、麦瓶草、平车前、多枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟叶蓼、箭头唐松草、蓬子菜、狭叶泽芹的形状呈近圆球形，它们可能具有持久土壤种子库，意味着它们进化了抵抗干扰的繁殖对策。持久土壤种子库中有活性但保持休眠状态的种子，使得植物种具有了适应未来不可预知干扰的潜在能力[16,18,20-22]。

沙生植物的繁殖体不论果实还是种子其重量普遍较大，这使其不易被风吹动，增强了植物在风沙环境下的定居能力。有研究显示，沙生植物除繁殖体重量大外，还在种子形状上进化形成降低位移、适应风沙活动的机制[5,7-8]。

在干旱、半干旱地区，自然环境较为恶劣，风沙活动频繁，植物在长期演化过程中，进化出了各种应对干扰的繁殖对策[1,2,4,6]。研究干旱半干旱地区的植物繁殖对策对于该地区的植被管理和植被恢复具有重要的借鉴和指导意义[1,2,5-8]。在吉林西部向海自然保护区的种子生态学方面的研究还是一个空白，对植物繁殖体重量的比较研究是这方面研究的开端，未来还将对植物繁殖体形状、种子萌发与传播、土壤种子库与地上植被的关系等作进一步研究，为当地的植被恢复提供依据。

4 结论

（1）65种植物中繁殖体为果实的植物单粒重分为5 个组别(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100、100～200 mg)，繁殖体为种子的植物相应的分为4个组别(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100 mg)；植物繁殖体的单粒重差别极大，最轻的列当种子为0.0096 mg，最重的蒺藜果实为131.50 mg。

（2）刺藜、剪股颖、小香蒲、野艾蒿、尖头叶藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驴耳风毛菊、山苦菜等植物繁殖体重量轻，能够借助风力传播等外力作用在保护区广泛分布。

（3）刺藜、列当、星星草、翻白委陵菜、尖头叶藜、麦瓶草、平车前、帚枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟叶蓼、箭头唐松草、蓬子菜、狭叶泽芹的繁殖体重量轻(＜1 mg)且形状呈近圆球形，推测其可能具有持久土壤种子库。

（4）半干旱沙区植物借助繁殖体形态形成特殊的繁殖对策，在一定程度上降低了种群生存的风险，对种群持续繁衍具有重要生态意义。