陈 雪，吉春容，巴特尔·巴克，胡启瑞，杨明凤，郭燕云，刘爱琳

（1新疆农业大学资源与环境学院，乌鲁木齐 830052；2新疆兴农网信息中心/新疆农业气象台，乌鲁木齐 830002；3中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，乌鲁木齐 830002；4乌兰乌苏农业气象试验站，新疆石河子 832000）

0 引言

新疆是中国最大的优质棉花生产基地[1]，也是典型的温带大陆性干旱气候。干旱及水分亏缺造成的危害超过了一切逆境因子的总和[2-3]，干旱会引起棉花形态、生理、和代谢等方面的改变[4]，最终抑制光合作用并影响产量的形成[5]。其中花铃期是棉花对水分和肥料需求的关键时期[6-7]，如在花铃期发生水分亏缺会对棉花的生长发育产生极为明显的影响[8-9]。因此在花铃期不同干旱发生发展过程中，分析棉花叶片光合特征参数的变化规律及其影响阈值，对于制定棉花生产应对干旱对策措施具有重要的理论和应用价值，可服务于棉花安全生产。

光合作用是决定作物产量高低的关键生理过程，也是对环境因子最为敏感的生理过程之一[10]，干旱胁迫下作物光合作用被限制，Pn下降[11-12]；Gs、Pn、Tr均随着干旱程度的增加而明显下降[13]；且在不同生育阶段胁迫表现出相同的趋势[14-15]。目前关于作物光合特征参数对干旱的响应，前人已经开展了较多的相关研究，麻雪艳等[16]研究发现，玉米的Pn、Tr、Gs在干旱发生的初期呈现大幅度降低趋势，但随着干旱时间的增长出现一定的适应性。张喜英等[17]研究发现谷子、高粱、冬小麦的Pn、Gs在一定土壤含水量范围内并不随着土壤含水量的降低而发生明显变化，只有在土壤含水量低于一定程度时才会下降。但对于膜下滴灌棉花光合特征参数对不同干旱胁迫的响应及其阈值的研究少见报道。杨明凤等[18]的研究结果表明，在轻度、重度干旱胁迫下棉花的Pn、Tr、Gs与对照差异显著。高宏云等[19]研究认为，棉花的Pn、Tr、Gs均随干旱胁迫程度的增加显著降低，表现为对照组＞轻度干旱＞中度干旱。李平[20]研究表明，棉花叶片在轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫、极度胁迫的Pn分别比对照下降了11.5%、18.1%、32.1%和38.1%，棉花在幼苗期持续轻度水分胁迫不会对叶片光合造成显著影响，但高于中度的持续水分胁迫使叶片光合能力显著下降。膜下滴灌枢纽有效改变了棉田土壤水肥运移规律、棉田耗水量等，进而影响棉花的生长发育及产量形成[21]。本研究通过对处于花铃期的滴灌棉花开展不同梯度水分胁迫试验，分析棉花叶片光合特征参数的差异变化，明确膜下滴灌棉花的光合特征参数对干旱胁迫响应的关键阈值及其临界土壤含水量和叶片含水率，以期为有效、无损、精准和快速诊断棉花受旱提供判识标准和依据。

1 材料与方法

1.1 试验场地

2020 年在乌兰乌苏绿洲农田生态试验站开展试验。该试验站地处新疆准噶尔盆地南缘的玛纳斯河流域绿洲区内（经度44°17′N、纬度85°49′E、海拔高度468.2 m），农田水分精准控制试验场共有78个长5 m、宽2.5 m的实验小区；各小区间有防渗隔离墙（深3 m×宽0.3 m）防止水分交换，小区上方有大型电动防雨棚用于遮挡自然降水。

1.2 试验设计

选用当地主栽品种‘新陆早78号’，花铃期前各处理按照常规大田管理模式，播种管理方式一致（覆膜滴灌）。7 月4 日按照当地花铃期平均灌溉量的100%（CK、平均灌溉量）、90%(T1)、60%(T2)和30%(T3)进行灌溉，形成4个水分灌溉梯度，每个梯度设3个重复，直至棉花停止生长不再进行补充灌溉、不接收自然降水。不同梯度水分胁迫利用土壤监测和水分灌溉系统（DZN2型自动土壤水分观测仪，江西无锡航天新气象科技有限公司）进行灌溉，提前设置灌溉量、调整流速，按量自动完成水分胁迫灌溉。梯度灌水后进行各项目的观测，各次观测的时间及棉花所处的发育期见表1。

表1 观测日期与对应棉花发育期

1.3 观测项目

1.3.1 光合特征参数 选择晴朗的上午时间进行观测。每个小区随机选取一株长势标准的棉花进行观测，各处理均选3 株。利用LI-6400 便携式光合仪(LI-COR，USA)观测滴灌棉花功能叶片的Gs、Pn、Tr、胞间CO2浓度(Ci)等光合特征参数，数据由仪器自动记录。

1.3.2 土壤水分 采用土钻法钻取棉田每10 cm一层分层土样，测定其湿土重后置于烘箱105℃烘干至恒重后进行干土样称重，计算绝对含水量，并除以田间持水量计算出0～40 cm平均土壤相对湿度。

1.3.3 叶片含水率 在上午测定叶片光合特征参数后进行叶片含水率的取样，叶片取样与光合观测的叶片一致。将叶片与植株分离，测定叶片鲜重后放入牛皮纸袋，然后放入烘箱105℃下杀青1 h，80℃下烘干至叶重不再变化，称量其干重。含水率计算如式(1)。

1.4 研究方法

1.4.1 棉花光合特征参数的受旱临界土壤相对湿度及叶片含水率 用单因素、多因素方差分析法来分析滴灌棉田在不同水分胁迫下光合特征参数各测量值的差异。在进行水分胁迫前，各处理棉花的生长发育状况均无显著差异，因此认为梯度水分胁迫后，各处理间的光合特征参数出现的显著差异是由于水分的差异造成的。研究梯度灌水后首次出现处理间明显差异的数据，该指标对于干旱响应的阈值应位于与对照组有显著性差异的首个处理之前。以该次观测中未受干旱明显影响的各处理的全部数据作为样本，利用正态统计容忍下限确定叶片光合特征参数受旱的各个临界点，并利用二次多项式进行光合特征参数与叶片含水率及土壤相对湿度的回归拟合。在回归方程和各光合特征参数的受旱临界值下计算临界土壤相对湿度及叶片含水率，见式(2)。

式中，y为棉花光合特征参数的实测值，x为土壤相对湿度及叶片含水率的实测值，a、b、c是回归方程的拟合系数。

1.4.2 数据处理 采用SPSS 16.0软件进行数据整理和单因素方差分析，用邓肯多重范围检验法进行多重比较，利用Microsoft Excel 2007软件完成数据分析及制图。

2 结果与分析

2.1 滴灌棉田的干旱发生过程

参照气象干旱等级[22]，基于0～30 cm 的土壤相对湿度(RSH，relative soil humidity)进行干旱划分，RSH＞60%为无旱、50%～60%为轻旱、40%～50%为中旱、30%～40%为重旱、RSH＜30%为特旱。

随持续干旱时间增加，土壤相对湿度整体呈下降趋势，不同处理间的变化趋势基本相同（图1）。梯度给水前一天即7月3日，各处理的土壤相对湿度差异不大，均在38%～43%之间。梯度给水后3 d，各处理的土壤水分形成明显梯度，土壤相对湿度差异显著。其中对照组(CK)土壤相对湿度达到93.3%，T1为89%，T2为82%，T3最低为74.7%，各处理均未形成干旱。7 月14日（梯度给水10 d）后，CK和T1的土壤相对湿度分别为70%和66%，未出现干旱；T2在50%～60%之间，达到轻旱级别；T3依旧最低为46%，已经发生中旱。7月25日（梯度给水21 d）以后，水分梯度差距缩小，CK 土壤相对湿度为57%，开始出现轻旱；T1土壤湿度在40%～50%之间，达到中旱；T2和T3的土壤相对湿度分别为38.3%和39.7%，均达到重旱。8月24日（梯度给水51 d）后，各处理土壤相对湿度均在30%～40%之间，全部处在重度干旱阶段。9月9日（梯度给水67 d），干旱程度进一步加剧，土壤相对湿度持续下降。CK、T1仍处于重旱级别，但T2、T3发展到特旱，9月22日（梯度给水80 d），所有处理土壤相对湿度均小于30%，发展为特旱。

图1 不同处理0～40 cm土壤相对湿度变化

2.2 滴灌棉田叶片光合特征参数对干旱胁迫的响应

2.2.1 净光合速率 叶片净光合速率随着棉花生育进程推进而逐渐下降（图2）。7 月14 日，所有处理的净光合速率依次降低，与土壤相对湿度一样，呈现出梯度差异。其中T2受轻旱影响净光合速率较CK组下降18.2%；T3处于中旱级别，净光合速率较CK组下降21.4%。7 月22 日，净光合速率仍保持梯度差异，各处理净光合速率分别为27.7、24.0、22.8、21.5 μmolCO2/(m2·s)，与7 月14 日相比有小幅度下降。至7月28日，随着干旱胁迫程度的加剧，T1、T2、T3下降幅度变大，较7月22日分别下降了23.8%、22.6%、29.4%，其中T3下降幅度最大。到8月24日，所有处理均达到重旱级别，CK、T1、T2较7 月28 日分别下降了37.1%、21.0%、16.6%，T3下降幅度较小为1.10 μmol CO2/(m2·s)。至9 月9 日，CK 和T1的净光合速率下降趋势不明显，T2、T3相对于8月24日分别下降了20.9%、27.5%。随着干旱的进一步发展，各处理净光合速率无明显下降趋势，T2、T3甚至还有小幅上升。

图2 不同处理净光合速率的变化规律

由此可知，同一时间内由于水分胁迫的程度不同，各处理的净光合速率有明显差异。梯度给水10 d后，各处理进入了不同的干旱发展过程，各处理的净光合速率依次降低，其中T1～T3分别为CK的87.4%、81.8%、78.6%。梯度给水24 d 后T1～T3已显著低于CK。梯度给水51 d后，不同干旱胁迫处理间的净光合速率已无显著差异。

2.2.2 气孔导度 图3 表明，CK、T1在观测阶段气孔导度呈不断降低的趋势。T2、T3在前期一直持续降低，到8 月24 日略微上升，与7 月28 日相比分别增加了9.4%、11.7%，后期基本呈下降趋势。不同处理的气孔导度因干旱的程度以及持续时间的不同而有差别。由于水分胁迫的加剧，至7月28日除CK外，其他处理的气孔导度出现最大幅度的降低，T1～T3较7月22日分别下降了44.9%、60.1%、61.9%。CK 在前期气孔导度未受明显影响，呈小幅下降；至8月24日出现最大降幅，与7 月28 日相比下降了48.4%；T1在此时下降幅度也较大，与7 月28 日相比下降了35.6%。CK 在9 月9 日也出现了明显下降，但变化幅度小于8月24日，此后气孔导度受干旱影响减弱。

图3 不同处理气孔导度的变化规律

进一步比较同一时间不同处理的差异后，梯度给水后24 d，T1～T3受干旱影响显著低于CK，此时T1～T3分别为CK 的50.1%、32.8%和28.0%。梯度给水51 d时，气孔导度的处理间差距缩小，但T1～T3仍显著低于CK，分别为CK 的62.6%、69.6%和60.5%。此后，各处理之间无显著差异。

2.2.3 蒸腾速率 历经不同程度的干旱胁迫后，各处理的蒸腾速率均随干旱程度的加重而下降，但下降的幅度各不相同。从图4 可以看出，7 月14 日已经出现了干旱梯度，蒸腾速率呈现与土壤水分相同的梯度，其中T3处于中旱级别，其蒸腾速率显著低于未受干旱影响的CK，仅为CK 的81.5%。7 月22 日CK～T3由于干旱加剧蒸腾速率显著低于7月14日，分别下降了39.4%、41.1%、40.7%、36.7%。梯度给水24 d 后，T1～T3的蒸腾速率显著低于CK，分别为CK 的74.7%、68.7%、59.9%。此后，虽干旱情况持续加剧，但各处理的蒸腾速率下降幅度变化不大，各处理之间差距不显著。

图4 不同处理蒸腾速率的变化规律

2.3 滴灌棉花光合作用主导限制因素转折点

在干旱发生初期，受干旱影响，叶片气孔导度下降，CO2进入减少，光合作用受到抑制。但此时干旱并未影响植物体的内部结构，复水后干旱对于光合作用的抑制作用可以很快解除。但随着干旱过程的发展，干旱诱发了活性氧自由基代谢失调，光合作用的器官遭受破坏，即使复水也无法使其光合速率恢复至无干旱胁迫水平。一般，光合作用在干旱发生早期主要受气孔限制的影响，但随着干旱的发展，其主导因素转变为非气孔限制。因此，可将气孔限制向非气孔限制的转折点作为判识棉花是否受旱的依据。由图5 可知，所有处理在9 月9 日之前胞间CO2浓度(Ci)呈下降趋势，气孔限制值(Ls)呈上升趋势，气孔限制起主导作用；9 月9 日之后Ci上升、Ls下降，非气孔限制起主导作用。表明9月9日是各处理气孔限制和非气孔限制转换的转折日期。

图5 胞间CO2浓度(Ci)与气孔限制值(Ls)的变化规律

2.4 棉花光合特征参数对干旱的响应阈值

棉花叶片光合特征参数均在7 月14 日（梯度灌水10 d后）出现显著差异，用于干旱阈值计算的各指标样本数据均通过了正态检验，在95%置信水平下，得出蒸腾速率、净光合速率和气孔导度响应干旱的95%正态容忍下限临界土壤相对湿度(0～40 cm)分别为52%、49%、46%，临界叶片含水率分别为71.2%、70.8%、70.5%（表2）。进一步分析发现，各水分处理在光合限制主导因素发生转折时，CK～T3的土壤湿度(0～40 cm)位于39%～44%之间，平均值为41%±1%；叶片含水率分别为66.7%、66.4%、65.9%、65.2%，平均值为66.1%±0.3%。

表2 花铃期棉花叶片光合特征参数受旱临界点及土壤相对湿度、叶片含水率阈值

3 讨论

3.1 滴灌棉花光合特征参数对干旱过程的响应

光合作用是作物生长发育的关键环节。大量研究表明[23-24]，干旱会使得棉花叶片的光合速率显著降低，且与其气孔导度下降、呼吸速率增加等密切相关，但棉花不同发育阶段的干旱对其光合速率的影响程度不同：花期时影响最大，铃期次之，蕾期最小[25]。干旱条件下全生育期棉花植株的叶水势明显下降[25]，说明叶片状态能直接反映植株干旱状态，而叶片与光合作用过程密切相关。因此本研究从叶片气候交换参数的差异变化来分析棉花植株对干旱过程的直接响应。结果表明，在干旱胁迫初期，滴灌棉花的光合特征参数均下降明显，叶片胞间CO2浓度呈下降趋势，气孔限制值则呈上升趋势，此时气孔限制是影响棉株进行光合作用的主导因素。随干旱胁迫加重，叶片胞间CO2浓度上升，气孔限制值逐渐降低，非气孔限制成为影响光合作用的主导因素。这与玉米[16]等作物的研究结论较为一致。

水分胁迫下，棉花叶片中会积累较多的可溶性糖，保护酶活性先上升后下降，一系列渗透调节效应引起大量形态、生理生化上的变化，来提高其对干旱的适应性，去降低或抵消短期干旱对棉株光合生长的影响[26-27]。本研究结果表明，随干旱胁迫的加剧，滴灌棉花的光合特征参数下降趋势减小，各处理的值趋于稳定。有些处理在后期还略微上升，这反映出滴灌棉花对于持续的干旱产生了一定的适应性。干旱初期，滴灌棉花各处理的光合特征参数明显下降；随干旱程度加深、干旱持续时间不同，差异不断增大；干旱发生后期，各处理土壤水分梯度消失，虽然干旱程度不同，干旱持续时间也不同，但是各处理的光合特征参数差异已经不再显著。说明棉花叶片光合特征参数对水分状况的响应非常迅速、直接，可作为对棉田土壤干旱进行瞬时诊断的重要技术指标。

3.2 滴灌棉花光合特征参数对干旱的阈值响应

研究表明，轻度干旱胁迫对于幼苗期棉花的光合能力无显著影响，但中度以上的持续干旱会使其光合能力下降，且对于抗旱性差异评价的适宜水分胁迫时间，苗期、盛蕾期、花铃期和吐絮期棉花分别为15、15、5、5 d[28-29]。胡晓棠等[30]研究表明，棉花苗期造成干旱指标土壤含水率为50%～52%、蕾期和花铃期为55%、絮期为50%，且在棉花需水高峰的花铃期耗水速度快，土壤水分很快下降到临界值，因此灌水周期小于7 d。俞希根等[31]表明，棉花花铃期适宜水分下限指标为70%，小于适宜水分下限10%为轻旱，10%～15%为中旱，大于15%为重旱。本研究发现，花铃期棉花光合生理参数开始受到干旱显著影响时的土壤湿度为46%～52%，且是在水分胁迫处理后10 d 棉花光合生理参数表现出显著差异，光合作用主导限制因素发生转折时的土壤湿度为41%±1%。说明不同发育期土壤水分对棉花生长的影响存在差异，且影响程度与干旱持续时间密切相关；同时，本研究棉花受旱土壤湿度与部分研究成果相比有所下降，这可能与当前选用的棉花品种抗旱性更强有关，轻度水分胁迫对幼苗期棉花影响不显著，但在棉花生殖发育的重要时期花铃期，干旱缺水会引起棉花叶片光合速率下降，进而影响干物质积累。沈杰等[32]的研究发现，处于花铃期的棉花受到干旱胁迫后其叶片蒸腾作用加大，叶片出现萎蔫，使得花铃脱落，结果表明叶片水分状况能直接反映作物对土壤水分变化的响应。并且，叶片水分状况又与光合性能变化密切相关[33-34]。本研究结果表明，花铃期棉花光合生理参数受到干旱影响时，棉花临界叶片含水率70.8%～71.25%，而光合作用主导限制因素发生转折时的叶片含水率为66.1%±0.3%，此结论可应用于诊断棉田植株光合生理功能是否因旱受损及其受旱程度。

棉花的抗旱机理及植株表现因其所处生育期不同、水分胁迫程度不同而有不同表现[24,29]。本研究给出了滴灌模式下棉花花铃期光合生理参数对不同水分胁迫的响应及其阈值，在一定程度上能反映植株的受旱程度，但不同灌溉模式下，不同品种棉花在不同生育期对水分亏缺的响应程度和判识标准均需要深入研究和综合评估。

4 结论

本研究通过对滴灌模式下绿洲棉花不同梯度的干旱胁迫试验，分析了棉花光合特征参数对干旱过程的响应规律及其关键阈值。结果表明，不同水分条件下棉田土壤相对湿度的变化有所不同，从而形成了不同程度的干旱发生发展过程。花铃期棉田随灌溉量减少，干旱发生提前、持续时间增加、程度加重。干旱发生后，滴灌棉花的光合特征参数大幅度下降，对棉株光合产物积累有潜在不利影响；但随着干旱程度的加剧，各参数降幅逐渐减小，表现出一定的自适应性；棉花叶片光合特征参数因干旱影响而显著降低时的临界土壤湿度(0～40 cm)为46%～52%，相应的叶片含水率为70.8%～71.3%。棉花光合作用在干旱发生早期主要受气孔限制的影响，但随着干旱的发展，其主导因素转变为非气孔限制，二者发生转换时临界土壤湿度(0～40 cm)为41%±1%，相应的叶片含水率为66.1%±0.3%。研究结果可为滴灌模式下绿洲棉田干旱发生程度判识以及采取复水措施解除干旱提供参考依据。