典型天山云杉林空间分布格局及空间差异1)

2023-07-10车畅叶尔江拜克吐尔汉魏立志张怡然

东北林业大学学报 2023年7期

车畅叶尔江·拜克吐尔汉魏立志张怡然

(新疆干旱区林业生态与产业技术重点实验室(新疆农业大学),乌鲁木齐,830052)

森林群落物种分布格局是群落结构的重要特征,种群内物种空间分布格局分析是研究森林内群落结构[1]、种群间相互作用[2-3]以及种群与环境之间关系[4-5]的重要手段,也是生态学研究的重要内容[6]。空间格局分析中的点格局分析法[7],可以研究各个尺度下群落的种内关系[8-9]和种间关系[10-12],在拟合分析的过程中充分利用了坐标图信息,所以检验能力较强[13-14]。

天山山脉在我国新疆境内长达1 760 km,天山的植被分布具有较为明显的垂直结构[15-16],分布在天山北坡,海拔1 500～2 800 m,天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)林是新疆天然林分布最广最重要的地带性森林植被和天然林主体[17]。天山云杉林的空间格局研究在近十年内研究内容主要包括:种群格局分析[18-19]、种间关联性[4,18]、种群空间格局随地理因子变化的规律[20-22]等,但是不同经度条件下天山云杉空间格局研究较少。因此,本研究以天山云杉林分布代表性区域,按不同经度在天山山区按一定间隔距离设立的4块100 m×100 m的监测大样地,系统调查的样地数据为基础,以不同经度的天山云杉林为研究对象,选取了天山山脉由西到东4块大样地分析天山云杉林空间分布格局的变化规律,旨在为新疆天山云杉天然林植被可持续经营与管理、天然林保护提供技术支撑和重要参考。

1 研究区概况

本文选取代表天山山脉北坡不同经度天山云杉林,气候带上属于温带大陆性干旱半干旱气候,太阳年总辐射量约为565 kJ/cm2,年日照时间2 700～3 300 h;西部年平均气温3.8 ℃,东部年平均气温6 ℃,温差12.0～14.0 ℃,天山山区年降水总量9.87×1010m3,区域年平均降水量364 mm;土壤类型为山地灰褐土和山地黑钙土,土层深厚,腐殖质丰富、湿润。乔木以天山云杉(Piceaschrenkiana. vartianschanica)为主要优势种,伴有极少数的天山桦(BetulatianschanicaRupr);灌木稀疏以忍冬(Lonicera)为主;林下草本植物丰富,主要优势种包括天山早熟禾(Poatianshanica)、天山羽衣草(AlchemillatianshanicaJuz)、凤仙花(Impatiens)、新疆拉拉藤(Galiumxinjiangense)、高山羊角芹(AegopodiumalpestreLdb)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究选取天山山脉西部、中西部、中部和中东部不同经度天山云杉林作为研究对象,以巩留、乌苏、乌鲁木齐和吉木萨尔境内的4块样地分别代表天山山区不同经度。4块样地均选取在同一海拔梯度上,坡向坡度基本一致,使用全站仪(STS-722)设置样地的坐标,每块大样地划分为25个20 m×20 m的连续样方,每块大样地面积为1 hm2(100 m×100 m)编号由四位数组成,前两位数字为样地横向(X轴)编号,后两位数字为纵向(Y轴)编号(以东西方向为X轴,南北方一向为Y轴),再此基础再分10 m×10 m的若干样方,调查、定位以5 m×5 m的网格为基础。每隔20 m设置一个基点,插上角铁,中间每隔5 m插上PVC(聚氯乙烯)管作为标记。同时利用坐标纸标记出每个点的测定过程。记录样地内出现的乔灌木的位置(X、Y轴)的距离、名称、胸径(DBH)、树高、冠幅、生长状况以及分枝或萌生情况。以4 cm为一个径阶将天山云杉划分为12组,根据样地实际用胸径代替龄级划分为:幼树(DBH≤4 cm)、小树(4 cm44 cm)[21],以便于后续分析。样地基本信息见表1。

表1 不同经度样地基本信息

2.2 种群点格局分析方法

本文种群点格局分析采用多距离空间聚类分析(Ripley’sK函数)方法[23]:

式中:uij为两个坐标点i和j之间的距离,A为样地面积,wij是以i为圆心,坐标点i和j之间的距离为半径的圆周长位于样地的长度与圆周长的比例,n为物种数。为了消除边缘效应更直观的解释实际的空间格局,该函数修正形式为[24]:

双变量空间分布格局研究采用Ripley’s K12函数分析方法:

3 结果与分析

由图1可知,天山中西部和天山中东部的天山云杉种群密度高于天山西部和天山中部;各样地天山云杉种群均呈现较为明显的聚集分布格局。为了进一步验证天山云杉种群空间分布格局,本研究使用Ripley’sK函数分析方法,将样地内的天山云杉按照4 cm径阶划分12组分析天山云杉种群分布格局及空间差异。

图1 各样地天山云杉空间分布

3.1 天山云杉种群空间格局

为了进一步验证天山云杉种群空间分布格局,本研究使用Ripley’sK函数分析方法,将样地内的天山云杉按照4.0 cm一个径阶划分12组,分析天山云杉种群分布格局及空间差异。

由图2可知,天山西部天山云杉表现出聚集分布格局,伴随尺度的增加K(r)值增大聚集强度增大。

为Ripley’s K函数值;Ktheo(r)为拟合的随机分布曲线;与为拟合包迹曲线的上限和下限,在包迹曲线上代表聚集分布;在包迹曲线下代表均匀分布;在包迹曲线内代表随机分布。

由图3可知,天山西部天山云杉Ⅰ、Ⅱ径阶呈现聚集分布并伴随尺度的增加聚集强度增大;Ⅲ径阶在0～12 m尺度范围内呈现聚集分布,在12～25 m尺度范围内呈随机分布,小尺度范围内呈现聚集分布,伴随尺度的增加变为随机分布;Ⅳ-Ⅻ径阶均呈现出随机分布格局。其中:Ⅰ、Ⅱ径阶K(r)函数值在包迹曲线上方,天山云杉聚集强度随着尺度的增加不断变大,而随着径阶增加,天山云杉种群分布格局由聚集分布逐渐转变为随机分布。这是由于天山云杉生长发育导致对环境资源的需求增加,种内竞争加剧逐渐变为随机分布。

由图4可知,天山中西部天山云杉表现出聚集分布格局,随着尺度的增加聚集强度增大。

由图5可知,天山中西部天山云杉Ⅰ～Ⅳ径阶是明显的聚集分布格局,随着尺度的增加聚集强度增大;Ⅵ径阶在0～13 m尺度范围内呈随机分布,13～25 m尺度范围内呈聚集分布,小尺度范围内呈随机分布,随着尺度的增加呈聚集分布格局;Ⅴ、Ⅶ～Ⅻ径阶均呈现随机分布格局。Ⅰ～Ⅳ径阶均表现出较强的聚集分布格局,随着径阶的增加,由聚集分布逐渐转变为随机分布。天山中西部天山云杉整体胸径树高较小,大部分个体在种内竞争中处于弱势,个体较小的天山云杉需要通过聚集分布的方式争夺生长发育所需的环境资源,导致天山中西部天山云杉种群整体呈现出较为明显的聚集分布格局。

由图6可知,天山中部天山云杉表现为聚集分布格局。由图7可知,天山中部天山云杉Ⅰ、Ⅲ径阶在小尺度范围内呈现聚集分布格局,随着尺度的增加逐渐变化为随机分布;Ⅱ径阶呈聚集分布,Ⅳ-Ⅻ径阶均呈现随机分布格局。天山中部天山云杉Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ径阶聚集强度大,随着径阶的增加,由聚集分布逐渐转变为随机分布。

由图8可知,天山中东部天山云杉表现出聚集分布格局。由图9可知,天山中东部天山云杉Ⅰ-Ⅱ径阶表现为明显的聚集分布格局,Ⅲ-Ⅻ径阶均呈现随机分布格局,其中:Ⅰ径阶的聚集强度最大,随着径阶的增加,由聚集分布逐渐转变为随机分布。

3.2 天山云杉种群各个龄级间空间关联性

由图10可知,天山西部样地的幼树和小树间呈正关联性,幼树和中树间无关联性,幼树、大树和老树间均为负关联性。小树和中树间呈正关联性,小树、大树和老树间均为负关联性,且在大尺度条件下无关联性。中树和大树间随着尺度增加呈正关联性在大尺度条件下无关联性,中树和老树间随着尺度增加从负相关在大尺度条件下无关联性,大树与老树无关联性。

为双变量Ripley’s K函数值;Ktheo(r)为拟合的随机分布曲线;与为拟合包迹曲线的上限和下限,在包迹曲线上代表种内正关联性;在包迹曲线下代表种内负关联性;在包迹曲线内代表种内无关联性。

由图11可知,天山中西部样地的幼树、小树和中树之间为正关联性,随着尺度的增加这种正关联性越强。幼树和大树随着尺度的增加呈负关联在大尺度条件下无关联性。幼树和老树间无关联性。小树和中树间为正关联性,小树与大树和老树间为负关联性。中树、大树和老树间无关联性。

由图12可知,天山中部样地的幼树与小树和中树之间为正关联性,幼树与大树和老树之间无关联性。小树与中树之间为正关联性,小树大树和老树之间无关联性。中树、大树和老树之间无关联性。

由图13可知,天山中东部样地的幼树与小树和中树之间为正关联性,幼树与大树和老树之间无关联性。小树与中树之间为正关联性,小树与大树和老树之间无关联性。中树、大树和老树之间无关联性。

3.3 天山云杉种间空间关联性

由图14可知,各处样地的天山云杉与林下灌木之间空间关联性,天山西部样地的天山云杉与忍冬整体无明显关联性,天山云杉与蔷薇之间为负关联性(图14a、图14b);天山中西部样地的天山云杉与圆柏之间为负关联性,随着尺度的增加负相关性越强,天山云杉与忍冬之间为正关联性(图14c、图14d);天山中部样地的天山云杉与忍冬整体无明显关联性,天山云杉与蔷薇随着尺度增加由逐渐变为负关联性(图14e、图14f);天山中东部样地的天山云杉与忍冬整体无明显关联性,天山云杉与宽刺蔷薇之间呈负关联性(图14g、图14h)。天山中西部天山云杉与忍冬空间上存正关联性,其余各经度均无明显关联性,各地天山云杉与其它灌木空间上多表现为负关联性。

a.天山西部天山云杉-忍冬,b.天山西部天山云杉-蔷薇,c.天山中西部天山云杉-忍冬,d.天山中西部天山云杉-蔷薇,e.天山中部天山云杉-忍冬,f.天山中部天山云杉-蔷薇,g.天山中东部天山云杉-忍冬,h.天山中东部天山云杉-蔷薇;为双变量Ripley’s K函数值;Ktheo(r)为拟合的随机分布曲线;与为拟合包迹曲线的上限和下限,在包迹曲线上代表种内正关联性;在包迹曲线下代表种内负关联性;在包迹曲线内代表种内无关联性。

3.4 不同经度条件下天山云杉各个阶级分布类型变化规律

由表2可知,从天山西部到天山中东部天山云杉种群均呈现聚集分布格局,天山云杉随着径阶的增加分布格局呈现出由聚集分布转变为随机分布的变化。天山中西部样地的天山云杉林整体聚集强度要高于其它三个样地。除了天山中部样地外,其其余各样地的天山云杉径阶1(DBH≤4 cm)聚集强度最大,而天山中部内天山云杉1径阶(DBH≤4 cm)表现为在小尺度条件下呈聚集分布,大尺度条件下呈随机分布。

表2 天山云杉各个径阶分布类型

4 讨论

4块样地内的天山云杉整体均呈现聚集分布格局,天山云杉径阶1(DBH<4 cm)聚集强度最大,随着径阶的增加天山云杉种群分布格局呈现出由聚集分布转变为随机分布的变化[25-26]。天山云杉种群内部种内竞争较为弱势的呈现出较强的聚集分布格局,而种内竞争优势的由聚集分布转变为随机分布以便获取足够多的环境资源,这种变化是天山云杉种群的一种生存策略或适应机制[27]。

4个样地区域内天山云杉不同龄级种内空间关联性,幼树和小树与其它龄级的天山云杉之间的空间关联性存在着由正相关到负相关的转变;在幼树到大树这4个龄级内正关联性往往是龄级差距越小正关联性越大,随着龄级差距变大逐渐变为负关联性[28],而大树与老树之间并无明显的空间关联性。可能是由于幼树与小树均处于天山云杉生长发育的初期阶段,对环境资源的需求不大,且为了抵御各种环境因素的干扰,天山云杉生长初期呈聚集分布,所以俩者之间存在一定的正关联性,而随着龄级的增加,天山云杉对于环境资源的需求越来越多,种内竞争加剧,造成了龄级差距变大逐渐变为负关联性[29]。

天山云杉种间空间关联性,除了天山中西部的天山云杉与忍冬的空间关联性为正关联性外,其余各地天山云杉与忍冬均无明显关联性;天山云杉与其它灌木的空间关联性整体上看均为负关联性。表明忍冬作为天山云杉的伴生树种,天山云杉对其生长发育并没有明显的抑制作用,而天山云杉对于林下其它灌木均表现出明显的负关联性。由于天山云杉的生长周期长,所需的环境资源大,并且天山云杉林的郁闭度较大,林下光照受到限制导致了林下植被的生长发育差,造成了林下灌木极其稀疏[18]。

天山中西部的天山云杉林整体聚集强度要高于其它3个地区,其它3个样地内的天山云杉径阶1聚集强度最大,而天山中部内天山云杉径阶1(DBH<4 cm)表现为在小尺度条件下呈聚集分布,大尺度条件下呈随机分布[30],由于林地内光照、水分以及地形因子导致幼苗分布格局的变化。

5 结论

4处区域(天山西部、中西部、中部和中东部)内的天山云杉Ⅰ径阶(DBH<4 cm)的聚集强度最大,天山云杉径阶Ⅶ(24 cm48 cm)均表现为随机分布格局,随着径阶的增大天山云杉种群分布格局从聚集分布逐渐转变为随机分布格局。

4处区域(天山西部、中西部、中部和中东部)内的幼树和小树与其它龄级的天山云杉之间的空间关联性存在着由正关联到负关联的转变;在幼树到大树这4个龄级内正关联性往往是龄级差距越小正关联性越大,随着龄级差距变大逐渐变为负关联性,而大树与老树之间并无明显的空间关联性,天山云杉幼树和小树与其它龄级的天山云杉之间的空间关联性存在着由正关联到负关联性的转变;天山云杉与忍冬没有明显抑制作用,而与林下其他灌木表现出明显负关联性。

天山中西部的天山云杉林整体聚集强度要高于其它三处地区。除了天山中部外其它三处地点内的天山云杉Ⅰ径阶(DBH<4 cm)聚集强度最大,而天山中部内天山云杉Ⅰ径阶(DBH<4 cm)表现为在小尺度条件下呈聚集分布,大尺度条件下呈随机分布,4处区域(天山西部、中西部、中部和中东部)内的天山云杉种群分布格局与经度变化之间无明显关联性,而聚集强度随着经度(由西向东)的增加而变大。