郑凌泽

摘要 干旱胁迫是一种非生物胁迫，会对植物造成渗透胁迫、氧化应激等不利影响。柳树抗逆性强，在园林造景、改善环境及生物能源上都有应用。本文从柳树对干旱胁迫的生理形态及分子机制变化展开讨论，综述了柳树抗旱品种选育的研究进展。柳树抗旱品种的选育可通过杂交无性繁殖、抗旱基因编辑等方式，创建健全的柳树遗传转化培育体系，从而为耐旱柳树品种培育提供更坚实的种质后盾。

关键词 柳树；干旱胁迫；耐旱品种

中图分类号 S792.24   文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2023）08-0079-04

水在植物的生长、发育和新陈代谢中不可或缺[1]。干旱会对植物的生长产生严重阻碍，干旱时，植物将执行一系列复杂的反应，涉及分子、生化、生理和形态变化[2]。为了适应水的供应和干旱，植物发展出了各种避免干旱和耐旱的机制。这些机制包括全株变化，如枝根分配、生长速率、叶片形态、叶片脱落、气孔导度和光合速率以及转录组重塑所支持的分子变化等，其中可能包括应激信号、转录因子和防御过程的上调[2-3]。柳树（Salix spp.）是水杨科柳属柳树种和柳树种的总称，目前约有520个落叶乔木或者灌木品种[4]。柳树具有生长快、耐寒、耐旱、耐水淹、耐盐碱、抗污染等特点[5]。在我国，柳树也分布于干旱和半干旱荒漠地区[6]，主要被用于防止风蚀和控制荒漠化，在植被恢复中起着至关重要的作用[7]。本文研究干旱胁迫下柳树生理和分子机制响应以及耐旱的影响，为选择柳树品种提供理论依据。

1 干旱胁迫对柳树生长的影响

1.1 干旱胁迫对柳树生理形态变化的影响

干旱环境下，蒸腾速率非常高，叶片蒸腾作用流失的水分速率超过了根系的吸水率[8]。根部通过扩张吸收更多的水分，使植物在缺水时最大限度地减少水分损失[9]。此时，闭合气孔是减少水分流失的第一步。有学者认为失水引起的代谢和渗透失衡，导致气孔闭合和膨胀丧失[10]，反过来又使二氧化碳（CO2）不被细胞吸收，抑制细胞生长和叶片的光合作用[11]。典型的叶片干旱胁迫症状包括叶片滚动、叶子变黄、叶片灼热、永久性枯萎[12]。叶子的枯萎和滚动导致更少的辐射，从而减少水分损失[13]。柳树属于耐旱植物，耐旱植物通常在干旱胁迫后表现出各种旱生形态特性和结构，例如越来越厚的叶子，较厚的角质层表皮，更多的表皮毛状体，较厚的栅栏组织，更小和更密集的气孔，栅栏与海绵实质厚度的高比例以及发达的维管束鞘。艾丽皎等[14]研究表明南川柳具有较强的耐旱能力，且在受到干旱胁迫损伤后，具有很强的恢复能力。黄柳幼苗在长期干旱条件下，通过增加根系的比重和根冠比来获取更多的水分和养分，根冠比增加除了根系更加发达外，还表现为地上部分生长量减少，地下生物量却呈现出增加的趋势[15]。竹柳在干旱21 d后会调整气孔的开度，以适应环境[16]。瑞典能源柳的株高净生长量随干旱胁迫的加剧而降低，水分消耗减少，耐旱能力提高[17]。陈晓旭[18]解剖内蒙古不同品种柳树的叶片发现，旱柳存在典型的旱生形态特性，叶表面角质层表皮增厚，可增强折光性，减少强光对植物的伤害，同时起到减少水分过度蒸腾和防止病菌侵入的作用；栅栏组织与海绵组织厚度的比值和髓细胞面积增大，可增强植物的储水功能，提高对干旱环境的适应性。

1.2 干旱胁迫对柳树分子机制变化的影响

高干旱条件或盐胁迫，或当水分流失和膨胀压力导致水供应减少时，就会发生渗透胁迫[19]。渗透压促进脱落酸（ABA）的合成，ABA激活基因表达和适应性生理变化[20]。活性氧（ROS）的是由干旱胁迫和ABA信号诱导产生的[21]。对于定位在质膜上的NADPH氧化酶如何在植物质外体生成ROS的研究已非常透彻。NADPH氧化酶具有NADPH或NADH结合位点[22]，将电子从细胞质NADPH或NADH转移到外质体氧，催化生成O2，O2可以自发或通过超氧化物歧化酶（SOD）的活性转化为H2O2[23]。在干旱胁迫下，细胞中的ROS产生增多，ROS的过量产生引发不受控制的氧化级联反应，破坏细胞膜和其他细胞成分，刺激各种应激信号通路，最终导致细胞死亡[24]。为抵抗干旱，渗透调节和抗氧化酶机制尤为重要。渗透调节能在植物受到逆境胁迫时，在细胞内产生大量有机化合物（如脯氨酸，可溶性糖等），从而降低渗透压，维持细胞的正常形态，保证植物的生命活动得以正常进行[25]。台秀国等[25]的研究表明柳树在持续干旱条件下渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖和SOD、POD在胁迫过程中整体呈上升的趋势，南川柳树在轻度干旱胁迫下，SOD、POD和CAT活性上升，游离脯氨酸含量也都同样呈现升高趋势[26]。瑞典能源柳随着干旱胁迫发展，SOD、CAT的活性变化均呈现先升高后降低的基本势态[27]。

2 柳树的耐旱品种

柳树易杂交，且杂种具有很强的适应性和生长势，因此不同遗传品质的杂种繁多，可以通过筛选杂交后代培育出不同育种要求的柳树无性系。目前对柳树耐旱性的研究较为深入，并进行了品种挖掘和比较（表1）。高婷和王贞红等[17，28]分别从测定不同品种的叶片水分参数、细胞渗透调节和抗氧化平衡2个角度，均得出能源柳C号有较强的抗旱能力。利用PEG-6000模拟干旱胁迫和受害指数计算法来模拟评估腺柳P942和旱柳3个无性系品种中发现，腺柳P942受旱害影響程度最小[29]，张珏等[30]用同样的算法鉴定出杞柳、三蕊柳为相对耐旱的柳树原种。杨甲定等[31]从光合器官角度阐明黄柳、垂柳耐旱性的差别，主要是光系统Ⅱ的电子传递对干旱的敏感性不同造成的。陈晓旭[18]利用光学显微镜对3种柳树进行形态解剖学研究及细胞渗透调节和抗氧化平衡，综合分析得出旱柳对干旱胁迫适应性强。Pucholt等[32]通过干旱胁迫后对柳树叶片和根尖进行转录组分析发现，干旱响应在表型和转录水平上有一定的差异：在根尖表现出总体相似的转录反应，但在叶片上却不尽相同，这说明表型差异可能是叶片转录水平差异的结果，转录水平不同激活不同的干旱响应通路，导致抗性差异。

3 展望

柳樹耐寒、耐旱、耐水淹、耐盐碱、抗污染等特点在植物配置中得以充分应用，对我国防止水土流失、土地沙漠化等有积极作用。目前对柳树耐旱机制的研究，已从表型变化到组织结构变化再到分子水平逐步深入。科学地分析和筛选优势耐旱柳树树种，收集并保存多样性种质资源，将对后续新品种的培育产生积极影响。可通过杂交无性繁殖、抗旱基因编辑等方式，来创建健全的柳树遗传转化培育体系，从而为耐旱柳树品种培育提供更坚实的种质后盾。

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（责编：王 菁）