李 垚,盛基峰,于美佳,段少荣,叶彦辉,韩艳英

(1. 西藏农牧学院资源与环境学院, 西藏 林芝 860000;2. 西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏 林芝 860000)

【研究意义】粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)是森林生态系统中重要的结构性和功能性成分[1],通常是森林中树木在自然生长过程中受到自然条件(暴风雪、林火和泥石流等)或人为干扰(砍伐、放牧)的情况下形成。包括倒木(Logs)、枯立木(Snags)、大枯枝(Large branch)和树桩(Stumps)等[2]。在森林生态系统中,这些倒下的原木和树干具有重要的生态系统功能,包括作为不同生物的栖息地、幼苗更新的天然苗床和长期的有机碳储存[3]。【前人研究进展】CWD的储量特征是研究CWD的基础,欧美国家对CWD的储量研究开始于20世纪60年代,研究区域集中于美国、加拿大和欧洲地区的北方森林、温带森林[4-8]及热带森林[9-11]。国内对CWD的研究在20世纪80年代开始,与国外相比较晚,研究区域包括温带针叶林和针阔混交林、高原针叶林、亚热带常绿阔叶林和针阔混交林及沿海防护林等地[12-16]。尽管这些研究丰富了世界范围内不同森林类型CWD储量的研究,但研究区域仍显不足。受气候、林龄、树种分类和干扰因素等诸多因素的影响导致CWD储量变化较大[17-18]。加拿大马尼托巴省北部黑皮云杉北方森林CWD贮量变化为1.4～177.6 mg/hm2[5];美国奥林匹克国家公园的黄杉-铁杉林CWD储量可达537 mg/hm2[17];中国森林生态系统CWD变化同样相差较大,储量最小为零[19],最大可达91.75 m3/hm2[20]。近年来关于CWD的研究主要集中在碳储量[3]、养分循环[2]、分解[22]和呼吸动态[23]、影响因素[24]和水土保育[25]等方面。这些研究为全面认识不同森林类型CWD的数量特征和生态功能特征提供了不可缺少的基础数据。【本研究切入点】我国西南地区森林分布广阔,西藏地区森林承载力处于平衡状态[26],林内CWD储量丰富,然而关于CWD储量方面的研究较少。鉴于此,本研究选取位于波密岗云杉林自然保护区的林芝云杉种群进行研究。林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)是迄今所知的单位面积蓄积量最高的云杉林,其生物量和生产力也较高[27],蓄积量最高可达3831 m3/hm2,蕴含着丰富的碳储量,在生态方面发挥着重要作用。目前不同地区不同气候带CWD的储量研究虽然都有涉及,但高海拔地区相对较少。【拟解决的关键问题】本研究通过对CWD基础特征的调查,探求CWD储量及组成与腐烂等级和径级之间的关系,通过估算CWD的储量来分析各树种随腐烂等级和径级变化的规律,系统开展高海拔寒温带森林生态系统CWD的碳素和储量特征研究,完善我国不同气候带、不同森林生态系统的CWD研究,补充高寒地带粗木质残体的分布规律及其在森林生态系统中的养分库数据。采用国际上统一的CWD的分类标准对林芝云杉林CWD进行分类,有利于在全球范围内进行结果比较,利于整合和完善全球粗木质残体数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原藏东南林芝地区的波密县岗乡自然保护区内,海拔2888～2912 m,受印度洋逆江北上的西南暖湿气流和特殊的高山峡谷地貌影响造成了同一个地理区域内多种气候类型共存的格局,属高原温带半温带湿润季风气候,年平均气温8.7 ℃,7月(最热月)年平均气温16.5 ℃,1月(最冷月)年平均气温-0.2 ℃,年无霜期176 d,年日照时间约2000 h,年降水量近900 mm,多集中于5—10月。保护区总面积达4600 hm2,其中森林占地面积约2800 hm2,森林覆盖率达61%以上。生产力丰富,树龄最高可达300～400年,是迄今所知世界上生产力最高的针叶林。区内主要分布着林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、华山松(PinusarmandiiFranch.)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)、槭属(Ace)等等乔木树种;林下灌木有三桠乌药(LinderaobtusilobaBlume)和茶藨子(Ribesnigrum)等,草本植物主要有草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham.)和唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricumLinnaeus)等;保护区内还有着丰富的动物资源。林下土壤类型为山地棕壤和暗棕壤,发育程度较高。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD野外调查样地设置 在西藏自治区波密县岗乡云杉林设置100 m×100 m的标准地,在岗乡云杉1 hm2标准地内逐一调查所有大头直径≥10 cm、长≥1.0 m的枯立木、倒木、树桩和大枝,并逐株记录其输入方式(枯立木、干基折断、干中折断、拔根倒和树桩)、高度(长度)、胸径(DBH)、大小头直径(基部和尾部直径)、以及中央直径[28]。根据岗乡针阔混交林CWD的实际分解状况,结合其他针阔叶林将CWD腐烂等级划分为5级[29],并用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ表示,确定各CWD不同腐烂等级的标准木,现场称湿重,并按分层取样法,从标准木树干的上、中和下的中央地段分别截取一定体积的样品,现场称重[30-31]。分解程度较高的倒木采用固定体积的铝盒采样,将所取样品置于自封袋内标记好带回实验室进行后续分析处理。轻度分解的CWD样品(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级)用排水法测样品体积,在烘箱(85 ℃)中烘干至恒重称干质量,计算密度;重度分解的CWD样品(Ⅳ和Ⅴ级)根据已知容积的铝盒并称量湿重烘至恒重后计算其密度[32-33]。在每棵倒木基部、中部和梢部的正下方,采集土壤样品(0～10、10～20和20～30 cm 3个层次取样),带回实验室分析[30]。

表1 样地信息和群落特征Table 1 The basic information of plot and community characteristics

1.2.2 CWD的判定及分级标准 由于目前对CWD的定义尚无统一规定,所以其分类系统也有所差异。目前以形态、径级分布及腐解等级为划分依据应用较多。根据其倾斜度、大头直径及长度等特征,可以将其分为倒木(Log)、枯立木(Snag)、大枯枝(Large Branch)和树桩(Stump)(表2);根据其腐解程度可以分为5级[34](表3)。

表2 森林生态系统CWD分类标准 Table 2 CWD classification standard of forest ecosystem

表3 森林生态系统CWD的分类系统Table 3 Classification system of forest ecosystem CWD

1.3 数据处理

1.3.1 CWD体积估算公式 本研究中CWD的储量根据CWD密度和体积的乘积求得,选取以下公式来估算CWD体积:

V倒木=(Ds2+Dl2)×L×(π/8)[35-36]

(1)

枯立木体积估算公式[37]:

V云杉=0.000061839D1.6558H1.20849(D≤180 cm,H≤80 m)

(2)

V阔叶树=0.000050058D1.78065H1.12044(D≤160 cm,H≤50 m)

(3)

V华山松=0.000059973839D1.8334312H1.0295315(D≤66 cm,H≤36 m)

(4)

V大枯枝=(Ds2+Dl2)×L×(π/12)[38]

(5)

V树桩=(Ds2+DsDl+Dl2)×H×(π/3)[39]

(6)

式中:V为体积(m3),Ds为小头直径(m),Dl为大头直径(m),L为倒木长度(m),D为胸径(cm),H为枯立木高度(m)。

1.3.2 数据分析方法 采用Microsoft Excel 2019软件对原始调查数据进行后续整理和计算。采用SigmaPlot 14.0和Origin 2018对数据进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 林芝云杉林CWD储量及组成

林芝云杉林1 hm2标准地内共有大头直径≥10 cm的CWD 185株,其平均直径为66.61 cm,最大可达129 cm。西藏亚高山暗针叶林内林芝云杉CWD的密度、体积和储量分别为191 株/hm2、261.966 m3/hm2、80.72 t/hm2。倒木在密度、体积和储量中占比最高,储量为80.72 t/hm2,占总量96%,是CWD的主要贡献者,构成林芝云杉林CWD的主体。林内枯立木、大枝和树桩占比较少(2.78、0.31、0.37 t/hm2),树桩几乎没有。从世界范围看,森林CWD体积分布随海拔升高呈升高趋势,储量规律也呈升高趋势。林芝云杉为林内优势树种,密度最大,形成的CWD数量达122株/hm2,其次为华山松34株/hm2,木姜子、槭树和三桠乌药等数量较少(图1)。

图1 林芝云杉树种分布Fig.1 Distribution of CWD tree species of P. likiangensis var. linzhiensis

2.2 林芝云杉林CWD的分解等级特征

林内林芝云杉CWD整体处于分解中期,呈正态分布趋势,以Ⅱ、Ⅲ分解等级居多(图2)。CWD的密度随分解等级的增大逐渐减少,不同组分的分解特征具有一定差异。倒木与整体CWD变化基本保持一致,其峰值处于Ⅱ、Ⅲ分解等级,枯立木集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等级,大枝主要处于Ⅰ、Ⅱ分解等级。

图2 林芝云杉林CWD分解等级分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

从储量上看,枯立木随分解等级的增加逐渐减少,大枝数量较少,在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等级之间呈先增后减趋势,在Ⅳ、Ⅴ分解等级又趋于稳定。Ⅳ、Ⅴ分解等级较少,整体CWD和倒木呈现出随分解等级增大先增后减的变化趋势,峰值处于Ⅱ、Ⅲ分解等级,约占总体的80%,可能与高原地区海拔较高、温度较低导致倒木分解进程较慢有关。

2.3 林芝云杉林CWD的径级分布特征

径级结构是CWD的重要特征之一。由于目前对CWD的定义尚无统一规定,所以其分类系统也有所差异。目前以形态、径级分布及腐解等级为划分依据应用较多[15]。查阅参考相关文献[40],结合本研究调查实际情况,将林芝云杉林CWD划分为6个径级,3个径级范围。分别为小径级(10～20、20～30 cm)、中径级(20～30、30～40 cm)和大径级(40～50、≥60 cm)。由图3可知,CWD在不同径级的输入方式上,倒木径级在40 cm以下的组分占57%,枯立木径级主要集中于30 cm以下和60 cm以上分别占比10%和3%,大枝的径级分布较为分散,无明显规律,基本每个径级范围内都有少量分布,整体CWD以40 cm以下径级分布最多,约占69%。

图3 林芝云杉林CWD径级分布Fig.3 Distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

2.4 林芝云杉林CWD的径级与分解等级间关系

林芝云杉林内CWD的径级和分解等级间存在着一定的动态变化规律。倒木和整体CWD在每个径级范围内均有分布(图4),不同腐解等级的CWD在不同径级范围内分布均匀,其分解等级随径级增大无明显变化规律;枯立木主要以中小径级为主,表现出随径级增大,低分解程度CWD(Ⅱ级)占比不断增大且分解等级逐渐趋于单一的分配格局。整个试验样地内Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等级是各径级的主体,Ⅴ级分布最少。这可能与天然林由于地域原因受干扰程度较小和高海拔地区气候寒冷,不利于林内CWD的分解等有关。

图4 林芝云杉林CWD分解等级的径级分布Fig.4 Decay distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

3 讨 论

波密岗云杉林内以林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、华山松(P.armandii)等乔木树种为优势树种,西藏地区森林所处位置特殊、林内资源不方便运输等因素使得林内树木大部分为自然死亡,林内形成大量枯立木,在环境因素的干扰下(风、雨和雪等)形成大批倒木[32],造成林内CWD的大量蓄积。林芝云杉林内CWD储量为80.72 t/hm2,与同处于青藏高原地区的贡嘎山峨眉冷杉原始林CWD储量(91.75)相比较低[20],但明显高于北美落叶林和南半球的热带雨林[41-43],介于中国天然针叶林CWD储量之间(0.09～91.75 t/hm2)且高于大部分生态系统粗木质残体储量(5～50 t/hm2)[37],这可能与高海拔地区温度较低,CWD分解进程较慢有关。形成CWD储量随海拔的升高而增大的变化规律,这与天宝岩国家自然保护区内研究结果一致[32]。林芝云杉林内丰富的CWD储量为森林生态系统提供了丰富的养分元素,是森林碳库的重要贡献者。

倒木的储量受其输入量和分解速度的影响,同时受所处区域、气候类型和海拔等环境因子的影响[32],其中输入量占主导地位[44]。在本研究中,林芝云杉林内倒木储量占CWD储量的96%,是CWD的主要成分,该结果与多数地区研究一致[45-47]。样地内倒木胸径最高可达129 cm,活立木胸径最高可达353 cm。CWD分解是一个长期且较为缓慢的过程,主要以10～20、20～30、30～40 cm中小径级分布为主,种群处于稳定阶段。径级较小的活力木表现为明显的集群分布,径级较大的则表现为随机分布。整体表现为随径级增大,分解速率逐渐减缓的趋势,造成林内CWD的蓄积与储量增加。

林芝云杉林CWD的储量特征形成受其树种特性、环境因子、干扰因素及森林类型等多方面因素的综合影响。岗云杉林为天然原始森林,形成时间较长,物种较丰富,其中群落稳定,生态功能完善,受病虫害侵袭少,树木多为自然死亡累积于林内,受到环境和人为等外界因素的干扰较少,使CWD在林内形成较大的蓄积量。本研究仍处于探索阶段,未来将对CWD碳库及养分循环等方面作相关研究,进一步了解其规律,为后续本区域乃至世界范围CWD的研究及管理提供理论依据。

4 结 论

林芝云杉林CWD储量达到80.72 t/hm2,居于中国针叶林CWD储量前列,这与高原地区的高海拔低气温造成的低分解率有关,林内整体以处于分解中期(Ⅱ、Ⅲ级)的中小径级(≤40 cm)倒木为主。高原地区CWD的定量研究有利于加强对气候变化的响应研究,通过对林芝云杉林内CWD基础特征的数据分析有利于为后期林芝云杉林的管理与保护提供理论支撑。