徐晨,李前,于江,赵洪祥,闫伟平,孙宁,张治安,张丽华,边少锋*

(1.吉林省农业科学院农业资源与环境研究所,吉林 长春 130033;2.吉林农业大学农学院,吉林 长春 130118)

玉米为我国东北地区重要的粮食作物之一,对该地区的社会经济发展起着重要的作用[1]。吉林省作为我国玉米的主产区,2019和2020年,玉米种植面积分别达到4.22×106和4.29×106hm2,占全国玉米总种植面积的10.22%和10.39%,产量分别达到3 045.3和2 973.4万t,占全国总产量的11.68%和11.41%[2]。滴灌作为一种高效的灌溉方式,近年来已成为我国东北半干旱区玉米补充水分的重要方式之一,与其他灌溉方式相比,滴灌具有节约和合理分配水资源、提高作物水分和肥料利用效率等优点[3]。目前,半干旱区玉米生长发育受土壤水分的影响较大,不合理的灌溉方式与灌溉量会导致玉米生长发育速度偏缓[4]、叶片与根系正常生理代谢受到抑制[5-6],最终导致玉米产量下降[7]。目前,我国半干旱区生态环境和栽培因素在不断变化,一些地区固有的滴灌方式与滴灌定额之间的匹配度不高,如何合理制定滴灌制度以及判断玉米在滴灌条件下的生长发育状况,研究玉米关键生育时期生理代谢进程的变化,探查玉米应对不同滴灌条件的生理响应机制就变得尤为重要。

玉米的生长发育进程受光合作用影响较大,在遭受土壤水分亏缺时,玉米叶片光合作用受到抑制,这主要源于气孔性和非气孔性的共同限制作用[8]。采用合理的滴灌模式可改善玉米叶片的生理代谢过程并增加叶片的叶绿素含量,使叶片拥有较高的光合作用能力[9]。根系作为作物生长发育的感受器官和控制中心[10],由于其生长位置的特殊性,对其结构和功能的研究目前仍较为困难。根系伤流特性研究是在不破坏玉米根系生长发育的基础上对根系进行的一种可持续的研究方式[11],与其他灌溉方式不同的是,滴灌可以直接将玉米所需的养分和水分直接输送至玉米根区附近,根系会对不同滴灌条件产生更为直接的响应变化。科研人员对滴灌条件下玉米的生长发育开展了一系列研究,包括滴灌对玉米生育进程[12]、水分利用特性[13]及养分积累与转运过程[14]的影响等,另外还对农户使用滴灌时的经济和社会效益进行了分析[15]。关于不同滴灌模式对玉米关键生育时期叶片与根系的生理特性研究并不多见,不同的滴灌模式是如何通过根系传导养分及水分,及其对光合物质生产的影响机制也尚不明确。因此,本研究选用我国东北半干旱地区大面积推广种植的玉米品种‘富民985’作为供试材料,研究不同滴灌模式对玉米叶片光合特性、叶绿素荧光特性、叶片氮代谢酶活性和根系伤流强度的影响,分析不同滴灌模式下玉米的生理响应方式,寻求滴灌方式与滴灌定额之间的优化方案,以期为半干旱区玉米节水高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

供试玉米品种为‘富民985’,生育期128 d。于2020和2021年在吉林省公主岭市农业农村部作物高效用水圃场(东经124.81°,北纬43.52°)进行试验。该圃场年均日照时数2 800 h,无霜期144 d,2020和2021年≥10 ℃的有效积温分别为3 177.94和3 135.50 ℃,玉米全生育期日均气温分别为20.64和 20.49 ℃。试验土壤为淡黑钙土,实施前0～40 cm土壤有机质含量为13.57 g·kg-1,速效氮含量为64.85 mg·kg-1,速效磷含量为23.75 mg·kg-1,速效钾含量为100.24 mg·kg-1,pH值为7.53。

1.2 试验设计

玉米全生育期所需的水分全部采用滴灌的方式进行补充,使用圃场内的可移动式防雨棚规避外界降水,该防雨棚可在15 min内完全关闭。共设地上滴灌-300 mm(T1)、地上滴灌-400 mm(T2)、地上滴灌-500 mm(T3)、浅埋滴灌-300 mm(T4)、浅埋滴灌-400 mm(T5)和浅埋滴灌-500 mm(T6)6个处理。最大滴灌定额500 mm的设置是基于吉林省中西部地区近10年玉米全生育期(5—10月)降雨量的均值(470 mm)。每个处理3次重复,共计18个小区,小区采用随机区组排列,面积24 m2。每个小区的侧面与底部均为全封闭设计,小区内土壤不会受水分渗入的影响。2种滴灌方式均将滴灌带置于玉米种植带一侧约5 cm处,浅埋滴灌的滴灌带埋深为10 cm,地上滴灌是将滴灌带放置于垄上,滴头间距为25 cm,滴头流速2.3 L·h-1,滴灌带厚度为0.25 mm。具体的滴灌制度详见表1,第1次灌溉时间为每年播种日的当天,每次灌溉持续时间为1 d,灌溉间隔时间(d)按结束灌溉后的第1天开始计算。播种日期分别为2020年 5月 7日和2021年5月6日,收获日期分别为2020年9月30日和2021年9月28日。采用常规垄作的种植方式,播种前一次性基施公主岭市地富肥业有限公司生产的复合肥(28-12-14)750 kg·hm-2,田间管理同当地生产田。

表1 2020和2021年试验滴灌制度Table 1 Experimental drip irrigation system in 2020 and 2021

1.3 试验方法

1.3.1 光合参数于玉米的大喇叭口期(V12)、吐丝期(R1)和灌浆期(R3),选择晴朗无云的上午,在每个小区选取长势基本一致的3株玉米,使用Li-6800光合荧光测定系统(美国Li-Cor公司),测定玉米叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。气孔限制百分率(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%,式中Ca为进气口CO2浓度,测定时设定为400 μmol·mol-1。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr;表观叶肉导度(AMC)=Pn/Ci。V12期选择玉米顶端第3片完全展开叶进行测定,R1和R3期选择玉米的穗位叶进行测定[16]。

1.3.2 叶绿素荧光参数使用Li-6800光合荧光测定系统测定玉米叶片的光系统Ⅱ最大光合效率(Fv/Fm)、光系统Ⅱ实际光合效率(ΦPSⅡ)、电子传递效率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)[16]。

1.3.3 叶片氮代谢酶活性在各小区选取长势基本一致的5株玉米,取样生育时期和取样叶位同1.3.1节,使用液氮冷冻保存后在室内采用酶联免疫试剂盒法(ELISA)测定叶片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH)活性。

1.3.4 根系伤流强度[17]在取样前准备脱脂棉、保鲜袋和皮筋,称其总质量,计W0;取样的生育时期同 1.3.1节,选择5株长势基本一致的玉米,在距离地面5 cm处横切玉米植株,使用准备好的脱脂棉和保鲜袋将切割后的裸露植株横切面包裹好,使用皮筋将保鲜袋封好,自取样开始记录时间T;包裹后4～5 h后,取下脱脂棉称其质量W1,玉米根系的伤流强度=(W1-W0)/T。

1.4 数据处理

采用Excel 2016和SAS 9.0软件进行试验数据处理、分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 不同滴灌模式对玉米叶片光合特性的影响

由表2可见:随着滴灌定额的增加,玉米叶片3个生育时期的Pn、Gs、Ci和Tr均呈逐渐增加的趋势。T3、T5和T6处理的Pn在V12和R1期均显著高于T1、T2和T4处理,T5和T6处理的Pn在R3期显著高于T1、T2和T4处理。T3、T5和T6处理的Gs和Ci在3个生育时期均显著高于T1、T2和T4处理。T3、T5和T6处理的Tr在V12和R1期均显著高于T1、T2和T4处理,T3和T6处理的Tr在R3期显著高于T1、T2和T4处理。T3、T5和T6处理的Pn、Gs、Ci和Tr在3个生育时期均无显著性差异。

表2 不同滴灌模式下玉米叶片光合参数的变化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

由图1可见:T3、T5和T6处理的气孔限制百分率(Ls)在2020年和2021年的R1期均显著低于T1、T2和T4处理,2021年V12和R3期T3和T6处理的Ls显著低于T1、T2和T4处理,T3、T5和T6处理的Ls在2020和2021年的3个生育时期均无显著性差异。结合表2中Gs的变化情况,T3、T5和T6处理的叶片由于滴灌模式的匹配度较高,气孔限制作用较小,对光合作用起到了促进作用。

由图2可见:随着滴灌定额的增加,玉米叶片的WUE和AMC均呈增加趋势,但各处理间差异均不显著。除2021年R3期的WUE外,T6处理的WUE和AMC均最高。适宜的滴灌模式可以有效维持玉米叶片的光合作用,减少非气孔性的限制作用,维持玉米体内RuBP羧化酶的活性,从而减少因滴灌模式不合理所带来的胁迫伤害。

图1 不同滴灌模式对玉米叶片气孔限制百分率(Ls)的影响Fig.1 Effects of different drip irrigation patterns on stomatal limitation percentage(Ls)of maize leaves同一生育时期数据后带有不同小写字母者表示差异显著(P<0.05),下同。Data with different lowercase letters in the same growth period indicate that the difference is significant at 0.05 level. The same below.

图2 不同滴灌模式对玉米叶片水分利用效率(WUE)和表观叶肉导度(AMC)的影响Fig.2 Effects of different drip irrigation patterns on water use efficiency(WUE)and apparentmesophyll conductance(AMC)of maize leaves

2.2 不同滴灌模式对玉米叶片叶绿素荧光参数的影响

由表3可见:随着滴灌定额的增加,玉米叶片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均呈逐渐增加,NPQ逐渐下降。T3、T5、T6处理的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均显著高于T1、T2和T4处理,但三者之间无显著差异。与T1、T2和T4处理相比,T3、T5、T6处理的qP均显著增加,NPQ均显著降低,但3个处理之间无显著差异。

表3 不同滴灌模式下玉米叶片叶绿素荧光参数的变化Table 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

2.3 不同滴灌模式对玉米叶片氮代谢相关酶活性的影响

由图3可以看出:2020年,T3、T5和T6处理在V12、R1和R3期的GS活性均显著高于T1、T2和T4处理,2021年T3、T5和T6处理的GS活性在3个生育时期均显著高于T1和T4处理。2020和2021年,T3、T5和T6处理的GDH活性均显著低于T1、T2和T4处理,但三者之间无显著性差异。

图3 不同滴灌模式对玉米叶片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脱氢酶(GDH)活性的影响Fig.3 Effects of different drip irrigation patterns on glutamine synthetase(GS)and glutamatedehydrogenase(GDH)activity in maize leaves

2.4 不同滴灌模式对玉米根系伤流强度的影响

由图4可见:随着灌溉定额的增加,玉米根系伤流强度逐渐增加。2020年T3、T5和T6处理在3个生育期的伤流强度均显著高于T1和T4处理,2021年这3个处理的伤流强度在3个生育时期均显著高于T1、T2和T4处理,但三者之间无显著性差异。

图4 不同滴灌模式对玉米根系伤流强度的影响Fig.4 Effects of different drip irrigation patterns on root bleeding sap mass of maize

3 讨论与结论

玉米光合作用的强弱关系到玉米的生长发育及产量形成,不同滴灌模式下玉米的光合作用研究是解析玉米增产的重要潜在因子[18]。研究表明,土壤水分亏缺会导致作物叶片光合作用能力下降,作物产量降低,叶片难以保证正常的光合生理代谢,其主要原因主要来自气孔及非气孔性限制的共同作用[19]。本研究中,T1、T2和T4处理由于滴灌模式的不合理,使玉米遭受胁迫,从而导致叶片光合生理代谢受到抑制。T3、T5和T6处理的Ls较其他处理低,说明其气孔性的限制因素较弱,这3种滴灌模式可以有效维持光合作用的正常进行。WUE和AMC在各处理间虽无显著性差异,但其变化趋势与其他光合参数基本一致,这进一步说明采用适宜的滴灌模式可减少玉米叶片的非气孔性限制因素,保持玉米体内RuBP羧化酶活性,减少因滴灌模式不合理所带来的胁迫伤害。玉米在遭受胁迫时,如光系统Ⅱ所吸收的能量不能得到及时耗散,会导致光合机构的永久性损伤[20]。Fv/Fm是判断玉米光合作用是否受到抑制的最佳指标之一。本研究中,T3、T5和T6处理的Fv/Fm在3个生育时期均较高,说明适宜的滴灌模式可减少玉米光系统Ⅱ受到的胁迫伤害,使光系统Ⅱ活性增强,叶片中叶绿素合成加速,提高光能的利用、转换和传递效率[21]。光系统Ⅱ反应中心的光量子主要通过光化学途径转换能量[22],而ΦPSⅡ和ETR是保证光系统Ⅱ正确通过化学能转换成能量的2项重要参数[23]。本研究中,T3、T5、T6处理的ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均显著高于T1、T2和T4处理,表明T1、T2与T4处理的叶片光系统Ⅱ受到伤害,导致ΦPSⅡ和ETR下降,而T3、T5和T6处理的滴灌模式可帮助玉米叶片保护光系统Ⅱ活性,调节光系统Ⅱ使其耗散掉多余的光能,抵御其对反应中心的伤害。qP和NPQ反映玉米用于光化学传递电子的能量和采用热耗散形式散发的能量[24]。本研究中,与T1、T2和T4处理相比,T3、T5、T6处理的qP均显著增加,NPQ均显著降低,结合Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR的变化趋势,进一步推测适宜的滴灌模式(T3、T5、T6处理)可以促进玉米叶片以热耗散的方式消耗能量,并维持光能转换和传递效率,从而抵御因灌溉模式不合理所带来的胁迫影响。2种滴灌方式对玉米光合作用有一定影响。本研究结果表明,3个采用浅埋滴灌方式处理的玉米叶片光合相关参数Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、AMC与叶绿素荧光参数Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP在3个生育时期均高于同一滴灌定额下采用地上滴灌方式的处理,而NPQ均低于同一滴灌定额下采用地上滴灌方式的处理。说明采用浅埋滴灌的方式可提高玉米的光合作用能力,有效减少因为水分亏缺而导致的胁迫影响,对玉米光合物质积累及产量的增加有重要作用。

GS和GDH作为玉米生长发育中氮素的重要代谢产物[25],可作为玉米是否受到胁迫的重要参考指标之一。本研究中,T3、T5和T6处理在3个生育期的GS活性均显著高于T1和T4处理,而GDH活性则显著低于T1、T2和T4处理,表明T3、T5和T6处理的滴灌模式促进了叶片的氮代谢过程,加速了氮素的积累与转运。玉米根系的生长发育变化与其所处地域的生态环境、栽培因素和自身遗传因素关系密切[26],通过分析玉米根系伤流强度的变化可判断根系对水分、养分吸收能力和玉米的生长发育状况。由于滴灌的特殊性,玉米根系是首先响应不同滴灌模式下水分供应方式差异的器官[27],因此采用合理的滴灌模式可使玉米植株地上部与根系生长发育均衡,是促进产量稳定增加的重要措施[28]。本研究发现,根系的伤流强度随着滴灌定额的增加而增加,采用浅埋滴灌的处理根系伤流强度均高于同一滴灌定额下的处理,T3、T5和T6处理的伤流强度均较高。说明提高滴灌定额(T3)和采用浅埋滴灌的滴灌方式(T5、T6)进行灌溉均可增加玉米的根系伤流强度,T1、T2和T4处理的根系伤流强度较低可能是由于滴灌定额不足或滴灌定额与滴灌方式之间的不协调,迫使玉米根系的生长发育受到影响。笔者前期研究结果表明,采用浅埋滴灌处理的玉米产量、穗粒数和百粒质量均高于同一滴灌定额下的地上滴灌处理,T3、T5和T6处理的玉米产量均显著高于T1、T2和T4处理[29]。充足的土壤水分仍是保证玉米产量的前提,但与T5处理相比,T3与T6处理增加100 mm滴灌定额,其产量、穗粒数和百粒质量并没有显著增加。同时,结合本研究中对玉米叶片光合特性、叶绿素荧光特性、叶片氮代谢酶活性及根系伤流强度的研究结果,采用T5处理的滴灌模式在上述指标中均未与T3与T6处理有显著性的差异,采用T5处理滴灌模式的玉米不仅叶片与根系的生长发育状况较好,还可兼顾节约水资源的作用。这可能是由于浅埋滴灌技术在保持地上滴灌优势的同时,直接将水分输送至玉米根区附近,减少地表水分的蒸发,使地表土层保持干燥,减少滴灌定额还可减少因灌水量过大而导致的作物病虫害[30]。本研究中,T3、T5和T6处理玉米根系伤流强度增加,促进根系对水分和养分的吸收作用,进而提高玉米叶片关键生育时期的氮代谢酶活性,加速氮代谢进程。有研究表明,根系伤流特性与作物光合物质生产能力关系密切[31],根系伤流强度的增加,可降低叶片的气孔性限制因素,促进热耗散,使叶片拥有较高的光合作用能力,提高光合效率,从达到产量增加的目的。

本研究结果表明,与其他滴灌模式相比,采用浅埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定额(T5处理)的滴灌模式的玉米在根系伤流强度、叶片氮代谢酶活性、光合特性和叶绿素荧光特性等方面均表现较佳,获得了玉米产量提高与节水的双重目的,研究结果可为半干旱区玉米合理高效灌溉和节水生产提供理论依据。