林佳婷,陈松,徐志刚

(南京农业大学农学院,江苏 南京 210095)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)作为人类直接消费的第三大粮食作物,能够为人类提供碳水化合物、膳食纤维、维生素和矿物质等营养,满足人类基本营养需求[1],因此,提高马铃薯产量能够保障未来人类所需粮食的供应安全和社会经济的稳定。鉴于光谱成分可以有效刺激植物生长、促进有机物的积累、调控作物生产的数量与品质,因此了解马铃薯不同光谱的响应对于提高马铃薯生产效率和产量至关重要[2]。红光和蓝光在推动光合作用方面具有最佳的量子效率[3],且蓝光对茎的伸长以及叶片的展开具有显著的光形态建成效应[4]。目前关于光谱调控马铃薯产量的研究主要集中于单色红光或单色蓝光对马铃薯匍匐茎与块茎形成、光合产物分配以及产量的影响[5-8],鲜有关于红蓝组合光谱调控马铃薯匍匐茎与块茎形成[9-10]、光合产物分配以及产量的报道。

本研究通过探究红蓝光不同比例光谱对马铃薯植株匍匐茎的发生、块茎形成、光合产物分配及产量的影响,以期能够制定适宜马铃薯生长发育的光谱方案,为马铃薯高效生产技术体系提供理论支持。

图1 光处理的光谱分布Fig.1 Spectral distribution of light treatmentW:白光 White light;1R7B:红光∶蓝光=1∶7 Red light∶blue light=1∶7;1R1B:红光∶蓝光=1∶1 Red light∶blue light=1∶1;7R1B:红光∶蓝光=7∶1 Red light∶blue light=7∶1. 下同 The same as follows.

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于南京农业大学LED 植物工厂进行。将白灯下生长30 d的马铃薯脱毒试管苗(品种‘费乌瑞它’)定植于无纺布栽培袋中。在第1片新叶展开后,选取长势均一的植株进行光谱试验(每个处理45株苗)。试验共设置4个光谱处理,分别为白光(W)、红光∶蓝光=1∶7(1R7B)、红光∶蓝光=1∶1(1R1B)、红光∶蓝光=7∶1(7R1B)。各处理光谱分布如图1所示。各处理均保持植株冠层总光量子通量密度为(300±10)μmol·m-2·s-1,光照/黑暗时间为11 h/13 h。白天温度(22±2) ℃,晚上温度(16±2) ℃。生长室相对湿度为 70%～75%。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 块茎形成期匍匐茎数、块茎数块茎形成期为光处理后的25～40 d,在光处理后的22、25、32、40 d,从各处理随机选取3株植株,统计匍匐茎数和块茎数。

1.2.2 蔗糖、淀粉含量测定分别取各光处理后25、32、40 d各处理的3株植株叶片干样,研磨后用改良蒽酮法测量叶片中蔗糖和淀粉含量[11]。

1.2.3 植株生物量的测定分别取光处理后25、32、40 d的马铃薯植株在105 ℃烘箱中杀青30 min,80 ℃烘干至恒重后称量植株的干重。从各处理中随机选取光处理90 d的马铃薯植株分为叶片、叶柄、茎、根和块茎5个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min,80 ℃烘干至恒重后称量各部分的干重,各处理随机选取10株植株统计块茎的产量。以鲜重≥2.0 g的块茎作为有效商品薯。

1.2.4 光合速率的测定在光处理90 d时随机选取各处理的3株马铃薯植株,用改良半叶法测定植株功能叶的光合速率[12]。

1.2.5 叶片夜间淀粉转运的测定在光处理89 d时于19:00关灯前随机选各光谱处理的3株植株的功能叶,沸水煮10 min后转置于含有95%的乙醇中沸水脱色10 min,用碘-碘化钾溶液(碘/碘化钾=0.3 g/1.5 g)染色,用无菌水清洗后观察叶片染色情况[13]。在90 d时于08:00以同样的方法对叶片进行染色并与89 d的染色叶片进行比对,观察夜间叶片淀粉转运情况。

1.2.6 相关指标计算块茎形成期匍匐茎成薯率=单株块茎数/匍匐茎数×100%;商品薯率=商品薯数/总块茎数×100%;收获指数=薯干重/植株干重×100%。

1.3 数据统计分析

所有测定的数据用 Microsoft Excel 2010和Origin 2021b软件整理并绘图,使用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析(ANOVA),用Duncan’s检验进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同红蓝光比例对马铃薯产量的影响

由表1可知,光谱中不同红蓝光比例对马铃薯的单株块茎质量、平均块茎质量和单株块茎数有明显的调控作用。W处理的单株产量最大,但与7R1B和1R1B光谱处理的单株产量无显著差异,1R7B光谱处理的马铃薯单株产量显著低于其他3个处理。与1R1B光谱处理相比,W处理的马铃薯植株平均块茎质量较大但单株块茎数显著减少。各处理块茎质量比例及单株块茎数比例分布均无显著差异。

表1 不同红蓝光比例对马铃薯产量的影响Table 1 Effects of different ratios of red and blue light on the potato yield

2.2 不同红蓝光比例对块茎形成期马铃薯匍匐茎发生与块茎形成的影响

不同红蓝光比例处理下块茎形成期马铃薯匍匐茎数存在显著差异。从图2可见:光处理40 d,7R1B光谱处理下马铃薯匍匐茎数显著高于W处理;与其他光谱处理相比,1R1B光谱处理延缓马铃薯块茎形成的时间。光处理40 d马铃薯单株块茎数由高到低的处理依次为7R1B、W、1R7B、1R1B;马铃薯成薯率由高到低的处理依次为W、7R1B、1R1B、1R7B。

图2 不同红蓝光比例对块茎形成期马铃薯匍匐茎发生和块茎形成的影响Fig.2 Effects of different ratios of red and blue light on stolon development and tuberformation of potato during tuber formation period

图3 不同红蓝光比例对块茎形成期马铃薯叶片蔗糖含量(a)、叶片淀粉含量(b)和植株干重(c)的影响Fig.3 Effects of different ratios of red and blue light on sucrose content(a),starch content(b)of leaves anddry weight of plant(c)during tuber formation period

2.3 不同红蓝光比例对块茎形成期马铃薯叶片蔗糖、淀粉代谢和植株干重的影响

不同红蓝光比例处理下块茎形成期马铃薯叶片蔗糖与淀粉含量无显著差异。光处理40 d时7R1B光谱处理下叶片中蔗糖和淀粉含量较高(图3-a、b)。不同红蓝光比例处理对块茎形成期马铃薯植株干重无显著影响(图3-c)。各处理植株长势如图4。

图4 植株块茎形成期生长状况Fig.4 Growth performance during tuber formation period

2.4 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯叶片光合速率的影响

W处理下块茎成熟期马铃薯叶片光合速率显著高于其他3个处理,1R7B、1R1B和7R1B光谱处理间叶片光合速率无显著差异。1R7B、1R1B和7R1B光谱处理中随着蓝光比例的减少马铃薯植株叶片光合速率呈现逐渐增加的趋势(图5)。

图5 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯叶片光合速率的影响Fig.5 Effects of different ratios of red and blue light on photosynthetic rate of potato leaves during tuber maturity period

2.5 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯叶片夜间淀粉转运的影响

为了探究不同红蓝光比例处理下马铃薯植株叶片夜间淀粉转运的差异,采用碘-碘化钾染液对块茎成熟期马铃薯叶片中的淀粉进行染色观察,如图6所示。马铃薯植株叶片光下积累的淀粉含量在各处理间无明显差异(处理89 d,19:00叶片染色情况)。W和1R1B光谱处理下马铃薯植株叶片中积累的淀粉在夜间转运较多,1R7B和7R1B光谱处理下马铃薯植株叶片中积累的淀粉在夜间转运较少(处理90 d,08:00叶片染色情况)。

图6 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯叶片夜间淀粉转运的影响Fig.6 Effects of different ratios of red and blue light on starch transport in leafat night during tuber maturity period

2.6 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯植株干重、收获指数和商品薯率的影响

与1R7B光谱处理相比,W和7R1B光谱处理下块茎干重与非块茎干重均显著增加(图7-A)。与红蓝组合光谱相比,W处理下植株块茎积累了较多的光合产物进而提高了收获指数(图7-B)。7R1B光谱处理下植株商品薯率显著高于其他3个光谱处理(图7-C)。

图7 不同红蓝光比例对块茎成熟期马铃薯植株干重(A)、收获指数(B)和商品薯率(C)的影响Fig.7 Effects of different ratios of red and blue light on dry weight of plant(A),harvest index(B)and commercial tuber rate(C)during tuber maturity period

3 讨论

马铃薯植株95%以上的干物质来自源器官合成的光合产物[14],源器官的合成能力、库器官的积累能力以及源库器官间的协调关系是影响马铃薯植株块茎产量的重要因素。源器官的合成能力受叶片光合效率、光合时间以及光合面积影响且综合体现于植株的生物量。块茎的产量综合反映植株库器官的积累能力,收获指数则反映源库器官间的协调关系。本研究1R7B处理下马铃薯植株生物量、收获指数明显低于其他处理,植株源器官较低的生产能力以及较差的源库关系抑制了库器官(块茎)的产量形成进而导致1R7B处理下马铃薯植株块茎产量较低。单株块茎数代表库器官的形成能力,是库器官主要的数量指标;平均块茎质量代表库的强度,是库器官主要的质量指标。W、1R7B、1R1B和7R1B光谱处理下马铃薯植株单株块茎数组内差异分别为5、3、6、3个,平均块茎质量组内差异分别为81.65、58.74、67.60、95.38 g。由此可以看出在块茎成熟期W、1R7B、1R1B和7R1B光谱处理下马铃薯植株仍然具有较大的潜在库容,源器官所提供的光合产物不能满足库器官的需求,因此马铃薯植株的块茎产量主要受源限制。研究表明红蓝光能够有效推动光合作用[3],但从本研究中发现在块茎成熟期红蓝组合光谱处理的马铃薯植株叶片的净光合速率明显低于W处理。在块茎成熟期源器官制造的光合产物主要流向库器官,库器官的库容对源器官的光合能力具有显著的调控作用[15]。光下叶片合成的光合产物优先以蔗糖形式转运至库器官,当蔗糖转运能力低于光合生产能力时则光合产物以临时性淀粉形式贮存于叶片中以满足黑暗环境下库器官的生长发育。各光谱处理下马铃薯植株叶片能够积累较多的光合产物,但W和1R1B光谱处理下叶片中光下积累的淀粉能够有效转运至库器官用以库器官的充实。W处理下植株较大的库容和收获指数有利于源器官将光下合成的光合产物及时高效转运至块茎中进而有利于提高块茎平均质量和产量。W处理下植株库容较大,能够有效刺激源器官活性进而提高叶片的净光合速率。相比于其他处理,W处理下马铃薯植株较高的光合速率和光合产物代谢能力提高了植株源容,较大的源容与良好的源库关系保障了块茎产量提高。

单株块茎数与平均块茎质量是马铃薯植株库容的构成因素,在单株产量一定的情况下,马铃薯植株收获较多的块茎数有利于提高种薯的利用效率[16]。本研究发现红蓝组合光谱较W更有利于马铃薯植株单株块茎数的增加,这与前人的研究结果一致[17-19]。W处理下植株源容较大而块茎数较少,较少的块茎数降低了库器官间的竞争进而有利于块茎的均衡发展、提高植株大薯率。块茎形成期是决定块茎成熟期单株结薯数的重要时期[20],也是决定产量的关键时期[21-22]。块茎形成过程中叶片中淀粉的合成受抑制,较多的光合产物以可溶性糖的形式代谢以促进匍匐茎的发生和薯数的形成[23-24]。7R1B光谱处理下叶片中较高的蔗糖含量有利于光合产物向地下部(匍匐茎)的运输进而促进匍匐茎顶端膨大形成块茎[25-26]。块茎形成期高比例红光光谱促进植株匍匐茎和块茎的形成,这可能与红光能够有效刺激光敏色素进而调节块茎形成有关[27]。本研究发现,相比于其他光谱处理,W处理22～40 d植株成薯率呈现先增后降再增加的动态变化。W处理22～32 d植株可用态蔗糖(蔗糖/淀粉)含量维持在较低水平,不利于匍匐茎成薯;W处理32～40 d植株可用态蔗糖(蔗糖/淀粉)含量持续增加且维持在较高水平,进而促进匍匐茎成薯[28]。有研究表明高比例蓝光光谱促进马铃薯植株地下部细胞分裂素的积累[29],进而有利于匍匐茎与块茎的形成[30-31],但从本研究中发现高比例蓝光光谱(1R7B光谱)处理下马铃薯植株块茎形成期成薯率、块茎成熟期商品薯率和收获指数均较低。在匍匐茎转变成块茎以及块茎产量形成过程中需要充足的光合产物以支撑植株的生长发育,1R7B光谱处理下植株较弱的光合能力和光合产物代谢能力抑制了植株光合产物的积累以及光合产物向块茎分配,进而抑制了块茎的形成与充实[31],这与许建民等[32]研究结果一致。在块茎形成期末期(40 d)1R1B光谱处理下单株块茎数和匍匐茎成薯率显著下降,且相比于其他处理1R1B光谱处理下马铃薯植株延缓7 d形成块茎。马铃薯植株在各生育期内皆可产生新的匍匐茎[20],1R1B光谱处理下植株块茎形成延迟使得植株地上部能够充分生长发育,为块茎形成期至块茎成熟期匍匐茎与块茎的形成提供了物质供应,进而提高了块茎成熟期块茎数。

依据马铃薯各生育期的生长特性为其提供适宜的光谱参数,是马铃薯高效生产技术体系急需解决的问题。不同生育阶段的马铃薯植株具有特定的生长特性以及相应的光谱需求。本研究结果表明高比例红光光谱(7R1B光谱和1R1B光谱)有利于马铃薯植株匍匐茎发生与块茎形成,白光有利于块茎的充实和产量的提高。生产上或可采用生育前期提高红光比例促进块茎形成,生育后期采用白光保障块茎充实的光照策略提高马铃薯生产效率。